The Biologist
(Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
RESEARCH NOTE / NOTA CIENTÍFICA
A CASE HISTORY OF FLUORESCENT TRANSGENIC FISH (DANIO RERIO)
RELEASED IN NATURAL PERUVIAN ENVIRONMENTS WITH THERMAL
CONDITIONS SIMILAR TO ITS CENTER OF ORIGIN
UNA CASUÍSTICA DE PECES TRANSGÉNICOS FLUORESCENTES (DANIO RERIO)
LIBERADOS EN AMBIENTES NATURALES PERUANOS CON CONDICIONES
TÉRMICAS SIMILARES A SU CENTRO DE ORIGEN
1
Carlos Scotto
1Facultad de Ciencias Naturales y Matemática. Universidad Nacional Federico Villarreal. Jirón Río Chepén. El
Agustino. Lima, Perú. Correo Electrónico: carlosscottoespinoza@gmail.com
The Biologist (Lima), 14(1), jan-jun: 129-141.
129
ABSTRACT
Keywords: Biosecurity – LMO hydrobiological – moratorium – temperature – zebrafish.
A decade ago transgenic fluorescent ornamental fish were reported in Peruvian territory. Also,
breeding and hybridization with non-transgenic fish has been widely tested in confined
laboratories and Peruvian breeding conditions. However, there is not yet information about their
potential risk in case of release in climatic zones thermally very similar to their areas of origin
(South East Asia). There is an urgent need to generate information that speculates on this
possibility and to identify the areas of Peruvian territory more susceptible to the biological
progress of these living modified hydrobiological organisms (LMhO) for their monitoring,
control and surveillance.
RESUMEN
Palabras clave: Bioseguridad – OVM hidrobiológico – moratoria – pez Cebra – temperatura.
Hace una década se registró peces ornamentales fluorescente transgénicos en territorio peruano.
Asimismo, su reproducción e hibridación con peces no transgénicos ha sido ampliamente
probado en condiciones confinadas en los laboratorios y criaderos peruanos. Sin embargo, aún no
existe información sobre su potencial riesgo en caso de ser liberado en zonas climáticas
térmicamente muy semejantes a las zonas de origen de donde proceden (Sudeste asiático). Por lo
que urge la necesidad de generar información que especule sobre ésta posibilidad y se identifique
las áreas del territorio peruano más susceptibles de progreso biológico de éstos Organismos
Vivos Modificados Hidrobiológicos (OVMh) para su monitoreo, control y vigilancia.
130
27104 sobre la prevención de riesgos
derivados del uso de la biotecnología moderna
referida a los OVM con la finalidad de
prevenir, evitar o reducir los posibles efectos
adversos para garantizar un nivel adecuado de
protección para la salud humana, la diversidad
biológica y el medioambiente de los OVM y
sus productos derivados haciendo hincapié en
los puntos controversiales como son su
liberación al ambiente o el uso en ambientes
confinados. La problemática aún vigente, es
que existe normatividad en cuanto a los
OVMs, pero los reglamentos sectoriales
internos de cada uno de los sectores definidos
como competentes por la Ley N° 27104 como
son Agricultura, Salud y Pesquería no poseen
Guías Técnicas con excepción del sector
agricultura. O están en proceso de
implementarse en cuanto a la detección de
transgénicos introducidos o producidos
(Alcántara 2011).
En el caso de pesquería y acuicultura la
evaluación y gestión de riesgos para
a c t i v i d a d e s c o n O V M d e o r i g e n
hidrobiológico, en cuanto a sus protocolos o
guías de detección de OVMs hidrobiológicos
no han sido desarrollados para ser
implementados acorde a la norma vigente y
solamente se puesto a conocimiento público
recientemente una guía para la detección y
toma de muestra de diversos peces
transgénicos fluorescentes (MINAM 2015).
Historia y evolución de la transgénesis
ornamental hidrobiológica
A principios del año 2000 se desarrollaron a
nivel de laboratorio los primeros peces
ornamentales transgénicos fluorescentes. La
técnica para la obtención de estos OVM
consistió en la introducción de genes que
producen proteínas fluorescentes de colores
verde (GFP, Green Fluorescent Protein), rojo
(RFP, Red Fluorescent Protein), entre otros,
extraídos primero de la medusa abisal
Aequorea victoria (Murbach & Shearer, 1902)
El 9 de diciembre del 2011, el Gobierno
Peruano promulgó la Ley N° 29811 que
establece la Moratoria al Ingreso y Producción
de Organismos Vivos Modificados (OVM o
transgénicos) destinados a la liberación
intencional al ambiente por un periodo de 10
años. La finalidad de la ley es fortalecer las
capacidades en bioseguridad, desarrollar la
infraestructura requerida y generar las líneas
de base que permita una adecuada evaluación
de las actividades de liberación de OVMs al
ambiente. Puesto que se percibe que la
producción y/o liberación de transgénicos,
atentaría contra la biodiversidad por el
potencial riesgo de flujo genético no
controlado y que afectarían al Perú como
“Centro de origen” o de “Diversidad
Biológica”. El Perú forma parte del Protocolo
de Cartagena sobre Seguridad de la
Biotecnología del Convenio sobre la
Diversidad Biológica que regula los
movimientos de Organismos Genéticamente
Modificados (GMO) de un país a otro
(CIISB/BCH-Perú 2015).
El principal objetivo del Protocolo de
Cartagena es asegurar que las partes tengan un
marco jurídico adecuado sobre bioseguridad
del uso de OVMs. En el año 2012 se publicó el
D.S. N° 008-2012-MINAM, en el cual se
establecen las tareas, actividades y
procedimientos que deberán implementarse
durante la moratoria, siendo una de las
principales actividades, la vigilancia y control
de OVM en los puntos de ingreso y su
producción en el interior del país (CDB 2015).
Existe desde el año 2011 una Ley Moratoria en
el Perú (Ley N° 29811) a la liberación de
cualquier OVM introducido y/o producido
basado en el Principio Precautorio ante la
incertidumbre de si se puede producir daño
ambiental o a la biodiversidad o no.
Actualmente se está modificando a la Ley N°
INTRODUCCIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Scotto
131
[(Discosoma sp. (Forsskål, 1775)] (Zhu & Zon
2004) en el Perú mediante análisis de ADN
(Scotto & Serna 2013). Actualmente se
comercializan varias especies genéticamente
modificadas de peces ornamentales
monofluorescentes dulceacuícolas en el
mundo tales como: pez Cebra [D. rerio]; Tetra
[Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895)];
Barbo tigre [Puntius tetrazona (Bleeker,
1855)]; Medaka [O. latipes]; Pez ángel o
escalar [Pterophyllum scalare (Lichtenstein,
1823)]; Cíclido convicto [Amatitlania
nigrofasciata (Günther, 1867)]; Neón chino
[Tanichthys albonubes (Lin, 1932)] entre otros
(Zhu 1992, Bielikova 2012, Pan et al. 2008,
Qing et al. 2012) (Figura 1).
y luego de la anémona de mar [(Anemonia
manjano (Carlgren, 1900)] y otros organismos
marinos (Gong et al. 2001, Wan et al. 2002,
Udvadia & Linney 2003).
Los primeros peces transgénicos producidos
fueron el Medaka [Oryzias latipes (Temminck
y Schlegel, 1846)] (Tanaka et al. 2001) y el pez
Cebra [Danio rerio (Hamilton, 1822)] (Gong
et al. 2003). En el año 2006 se identificó el
primer movimiento transfronterizo de peces
cebra fluorescentes al territorio peruano
(Scotto 2011). Posteriormente, se logró su
reproducción y su hibridación en cautiverio
(Scotto 2012). Y en el 2013, se logró la primera
identificación de peces cebra con la proteína
roja fluorescente de la anémona de mar
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Figura 1. Peces transgénicos fluorescentes producidos: (A) Gymnocorymbus ternetzi. (B) Archocentrus nigrofasciatus. (C)
Amatitlania nigrofasciata. (D) Pterophyllum scalare. (E) Puntius tetrazona. (F) Oryzias dancena. (G) Danio rerio. (H) Oryzias
latipes. (I) Tanichthys albonubes (Fuente: Azoo 2015, Glofish 2015).
A case history of fluorescent transgenic fish
132
(¿Eventos apilados?) como se ha obtenido en
las especies dulceacuícolas A. nigrofasciata y
D. rerio conocido como TK 3 (Figura 2).
alevinos, ovas y otras mercancías similares, de
países donde se desarrollan organismos de
origen hidrobiológicos transgénicos. La
responsabilidad estatal es la de controlar y
supervisar el ingreso de cualquier OVM en el
territorio nacional. En este sentido, se deberá
adecuar sus procedimientos a fin de controlar
el ingreso de OVM de origen hidrobiológicos y
prevenir la liberación de OVM en el ambiente.
Sin embargo, uno de los aspectos más
controversiales de la producción o importación
de peces transgénicos para el Perú es su
reproducción descontrolada por liberación
intencional o accidental en los ecosistemas
acuáticos naturales. En el caso de peces cebra
transgénicos fluorescentes D. rerio, las
empresas que los produjeron aseguraban que
éstos peces transgénicos eran estériles. Sin
embargo, esto no es cierto, puesto que se ha
probado en el laboratorio que si se reproducen
y más aun se hibridizan con las variedades
silvestres o no transgénicas de su misma
especie. La proyección futura es aún es más
incierta con la introducción o producción de
otros peces transgénicos y de consumo
A partir de la segunda década del segundo
milenio, se ha empezado a producir peces
fluorescentes con más de un color corporal
Desde mediados del año 2000 se han
desarrollado diferentes peces transgénicos
fluorescentes para su uso como mascota de
acuario. Como son el pez Cebra (D. rerio) y el
pez Medaka japonés (O. latipes),
principalmente desarrollados para ser
comercializados en los mercados de los
Es t a d o s Unid o s ( B r a t s pi e s 2 0 0 4 :
http://www.glofish.com) y de Taiwán
(http://www.azoo.com.tw), respectivamente.
Los éxitos logrados en éstos peces
transgénicos pioneros han alentado la
obtención de otros peces transgénicos
fluorescentes. Por lo que, a partir del año 2010
se ha empezado a producir peces ornamentales
marinos o hialotolerantes transgénicos para
estudios ecotoxicológicos y biomédicos como
son la especie de Medaka [Oryzias dancena
(Hamilton, 1822)] (Nguyen et al. 2014 Cho et
al. 2015) y [Oryzias melastigma (McClelland,
1839)] (Chen et al. 2011, Dong et al. 2014).
¿ A n á l i s i s d e r i e s g o s d e O V M s
hidrobiológicos pendientes?
El Perú importa peces ornamentales vivos,
Figura 2. Peces transgénicos fluorescentes con más de un color corporal. (A) Amatitlania nigrofasciata. (B) Danio rerio (Fuente:
Azoo 2015, Glofish 2015).
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Scotto
133
ende a los diferentes tipos de evaluaciones que
se requieren. Por todo esto, resulta difícil que
se pueda desarrollar un marco procesal único
que pudiera cubrir cada uno de los aspectos
posibles de una evaluación de riesgo. La
determinación del nivel de riesgo de un OVM
depende de muchas factores, entre ellos la
naturaleza del transgen inserto, la proteína que
codifica, los efectos de ésta, la capacidad de un
organismo modificado genéticamente de
encontrar las condiciones adecuadas, la
biología reproductiva del organismo, el uso
f i n a l d e l O V M , l a s c o n d i c i o n e s
medioambientales donde se utilizará, etc.
Basándose en estos factores, y el peso de cada
uno, se puede determinar el nivel de
bioseguridad derivada de las actividades a
desarrollar y del uso del OVM (Maclean &
Laight 2000, Hayez 2002, Kapuscinski et al.
2007). La idea en general es de “identificar
peligros novedosos”, o sea, que se deban a la
modificación genética y que no existan en la
acuicultura convencional, y después, evaluar
la posibilidad de que este peligro se materialice
y que llegue a causar un daño medioambiental
(Paes de Andrade et al. 2015).
Urge así la necesidad de empezar a realizar el
análisis y gestión de riesgos de OVM
hidrobiológicos pertinentes caso por caso y
paso a paso por mandato de las Leyes N° 27104
y N° 29811. Puesto que a la fecha no se ha
realizado el análisis de riesgos de ningún OVM
hidrobiológico en la realidad peruana a pesar
que la Ley de la Moratoria concluye en el año
2021 y aún existen preguntas que aún faltan
por responder: ¿Existe riesgo potencial o no de
parte de un OVM acuático particular? Si existe
un riesgo ¿Cuál es la probabilidad de que éste
se dé y de qué manera impactaría a los
ecosistemas acuáticos? No existe una sola
respuesta, pues cada OVM tiene su nivel de
riesgo particular caso por caso lo cual implica
un análisis de riesgo de forma independiente.
Los resultados preliminares obtenidos en
condiciones confinadas que simulen
microambientes permitirán dar respuestas para
humano como son la Tilapia [Oreochromis sp.
(Linnaeus, 1758)] o la Trucha [Salmo Trutta
(Linnaeus, 1758)] tan difundidos en la
acuicultura comercial en el país. O el
recientemente salmón transgénico aprobado
para consumo humano por la FDA de USA
(FDA 2015). Asimismo, con la introducción de
otros transgenes como el de la hormona de
crecimiento o genes de resistencia al frío, a la
salinidad u enfermedades. La predicción sobre
su impacto positivo o negativo aún no ha sido
comprobada. Es así que las leyes o sus
modificaciones deberán sustentar su
normatividad según sea el caso por caso (O pez
por pez) a la hora de ser revisadas, actualizadas
y/o promulgadas, y basadas en el sustento
técnico de un análisis de riesgos primero en
condiciones confinadas y luego en el campo al
ser liberadas que determine la protección
ambiental y/o humana, y a nuestras
condiciones ecológicas, socioeconómicas y
culturales Paes de Andrade et al. 2015
La obtención de nuevo conocimiento e
información sobre el riesgo potencial de estos
OVMs hidrobiológicos, permitirá fortalecer
los mecanismos de bioseguridad de parte de las
instituciones estatales encargadas de velar y
fiscalizar la aplicación de la moratoria.
Asimismo, ayudará a generar conciencia
social sobre el uso de los OVMs acuáticos y sus
beneficios y/o peligros en caso de liberación
accidental o provocada a futuro. Otro punto
crítico en sí de los reglamentos internos para
hacer efectiva la normatividad de los OVMs
recae en el análisis y gestión de riesgos.
Representando uno de los puntos más
comentados y quizás cuestionados de los
reglamentos internos por el sector competente,
debido a la inexistencia de un único método
estandarizado para realizar el análisis de
riesgo. En la evaluación de riesgos pueden
aplicarse diferentes técnicas y/o métodos. Esto
sumado a su relativa inmadurez como
disciplina, a la complejidad de los problemas
de manejo medioambiental en territorio
peruano y a la variedad de los indicadores y por
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
A case history of fluorescent transgenic fish
134
El pez cebra (D. rerio) pertenece a la familia de
los Cyprinidae (Detrich et al. 1999). Y son
nativos de las regiones tropicales de Sudeste
asiático (India, Pakistán, Nepal y Bangladesh,
Myanmar (Menon 1999). Son muy conocidos
en todo el mundo y ampliamente
comercializados como especies ornamentales;
además, son las especies ictícolas más
utilizados como modelos de investigación en
genética y biología del desarrollo. Son
especies ovíparas pues tienen fecundación
externa produciendo entre 300 a 400
embriones por puesta, se reproducen
continuamente durante todo el año cada 2 a 3
semanas. Y poseen un intervalo generacional
corto de aproximadamente 3 a 5 meses
(Detrich et al. 1999). Los adultos habitan en
arroyos, canales, acequias, estanques y
humedales (Rahman 1989). El desove o puesta
de huevos es inducida por el incremento de la
temperatura y comienza en el inicio de la
temporada del monzón o de lluvias (Spence et
al. 2007). Viven a temperaturas óptimas entre
18°C a 24°C en sus ambientes naturales (Riehl
& Baensch 1991). Pero pueden sobrevivir
relativamente Aunque pueden entre 20 y 30ºC.
soportar temperaturas menores de hasta 10 °C,
pero se acorta su vida y se reproduce con
dificultad. L temperatura ideal para su a
reproducción se realiza entre 25,5 y 27,7 ºC
(Desarrollo del pez Cebra 2015). Rocha et al.
(2002) mencionan que la temperatura ideal
para el desarrollo embrionario es de 28 ºC.
El objetivo del presente trabajo fue realizar una
casuística de peces transgénicos fluorescentes
(Danio renio) liberados en ambientes naturales
peruanos con condiciones térmicas similares a
su centro de origen.
Se cruzó la información de la biología
biotérmica óptima (Rango de 21,8°C a 30,6°C)
para la reproducción natural del pez Cebra (D.
fortalecer los mecanismos de bioseguridad y
ayudar a implementar programas de
capacitación técnica y contar con personal
debidamente informado que responda de
manera adecuada a los requerimientos que se
les plantee en el cumplimiento de sus
funciones como integrantes de los grupo
técnicos futuros en éste caso para pesquería y
acuicultura (Ormachea 2013).
Varios investigadores han tratado de realizar
un modelamiento teórico para predecir los
efectos negativos del flujo génico de un OVM
hidrobiológico en el tiempo. Ya se sabe, que si
un pequeño número de peces modificados
genéticamente se escaparan y aparearan con
miembros de su especie silvestre emparentado
en libertad. El transgen (Gen troyano)
aumentará las posibilidades de éxito en el
apareamiento, pero se reducirá la viabilidad de
la descendencia transgénica. Con el tiempo, la
población silvestre de peces podría llegar a
extinguirse. La determinación del riesgo de
que esta extinción o contaminación génica
(Flujo génico) de las poblaciones silvestres.
Está en función de la exposición y el daño,
(Riesgo = Exposición x Daño). La evaluación
de riesgos debe tener en cuenta tanto el daño
(La naturaleza y el alcance de los daños
potenciales, efectos adversos), y la exposición
(Probabilidad). Por lo tanto, la valoración del
riesgo para el medio ambiente relacionado con
la liberación de organismos transgénicos o de
los productos que los contengan; estará sujeta a
la estimación de daños posibles y a la
determinación de la probabilidad de
ocurrencia, en uso y actividades con OVMs.
Los valores deberán ser obtenidos mediante
evaluaciones en condiciones controladas y
bajo protocolos estandarizados dentro de un
laboratorio antes de realizar evaluaciones de
campo (Muir & Howard 2001, Devlin et al.
2006).
¿Qué sucedería si el pez Cebra fuera
liberado a un medioambiente peruano
similar a sus centros de origen?
MATERIALES Y MÉTODOS
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Scotto
135
rerio) existente en la bibliografía mundial
(Riehl & Baensch 1991, Rocha et al. 2002).
Con la base de datos de las temperaturas
mínimas registradas entre los años 2000 al
2010 en el territorio peruano del Senamhi
(2015).
Se realizó un análisis de riesgo simulado
virtual, basándose en la casuística de una
posible liberación de peces cebras no nativos
que vayan a ser introducidos en diferentes
regiones del territorio peruano cuya
En la Figura 3, se observa el mapa con las
temperaturas mínimas registradas entre los
años 2000 al 2010. Los departamentos que
registraron temperaturas por encima de los
13°C durante la primera década de éste milenio
fueron: Tumbes, Piura, Lambayeque,
Cajamarca, La Libertad, Ancash, Lima,
Amazonas, San Martín, Huánuco, Pasco,
Junín, Cuzco, Loreto, Ucayali y Madre de
Dios.
temperatura anual pueda ser propicia para su
reproducción (Castillo et al. 2009).
En la Tabla 1, según el Senamhi (2015) durante
el mes de Setiembre del 2015 se registraron los
siguientes rangos de temperaturas máximas y
mínimas en el territorio peruano.
En la Figura 4, los departamentos de Tumbes,
Piura y Lambayeque mostraron temperaturas
entre los 24 y 32°C en casi en todo su territorio.
Presentando una temperatura ideal para la
reproducción del pez Cebra de 28ºC en
promedio en los tres departamentos. Y también
acorde con las temperaturas máximas y
mínimas registradas para el mes de setiembre
(Primavera) (Tabla 1).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Tabla 1. Temperaturas máximas y mínimas del mes de setiembre del 2015 para el territorio peruano.
Zona
Departamento
Rango de temperaturas
mínimas
Rango de temperaturas
máximas
Costa Norte
Tumbes
15,8°C y 22,5°C
24,2°C y 34,5°C
Piura
Lambayeque
Costa Central
Ancash
10,7°C a 16,5°C
21,8°C a 30,6°C
Lima
Ica
Costa Sur
Arequipa
9,0°C y 15,9°C
19,5°C y 29,1°C
Sierra Norte
Cajamarca, San Martín
10,6°C a 23,2°C
Sierra Central
Junín, Ayacucho,
Huancavelica, Lima,
Ancash
5,7°C a 20,4°C
Sierra Sur Occidental
Arequipa, Moquegua,
Tacna
5,0°C a 21,3°C
Sierra Sur Oriental
Cuzco
5,1°C a 22,0°C
Altiplano
Puno
0,3°C a 16,8°C
Selva Norte
Loreto, San Martín
9,6°C y 23,5°C
20,9°C y 35,6°C
Selva Central
Junín, Huánuco,
Pasco,
Ucayali
12,8°C y 22,8°C
23,7°C y 35,0°C
Selva Sur Madre de Dios 12,8°C y 22,8°C 23,7°C y 35,0°C
Fuente: Senamhi (2015).
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
A case history of fluorescent transgenic fish
136
Figura 3. Mapa Regional Ambiental de temperaturas mínimas absolutas en °C registradas entre el año 2000 al 2010 para el
territorio peruano (Fuente: Senamhi 2015).
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Scotto
137
Figura 4. Mapa Regional Ambiental de temperaturas máximas en °C registradas para el territorio peruano. (Fuente: Senamhi
2015).
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
A case history of fluorescent transgenic fish
138
La costa central representada por los
departamentos de Ancash, Lima e Ica, si bien
presentan temperaturas óptimas para los peces
Cebras (Rango de 21,8°C a 30,6°C). Estas
temperaturas propicias se dan solamente en los
periodos de verano y en áreas aledañas al nivel
del mar. Más no le es favorable en los meses de
invierno, donde las temperaturas pueden
descender a menos de 16,5°C pudiendo
dificultar su reproducción en ambientes
acuáticos naturales. De la misma manera, la
costa sur (Departamento de Arequipa) presenta
el mismo condicionante térmico, incluso con
temperaturas aun menores (<15,9°C) (Tabla
1), y con un área costera poco amplia a
diferencia de la costa norte y corrientes de agua
continua y no lóticas que es adversa a ésta
especie ictícola.
Tanto los departamentos de Cajamarca y San
Martín (Sierra norte), Junín (Sierra central) y
Cuzco (Sierra sur oriental). Poseen hacia el
lado colindante con el departamento de Loreto
áreas con temperaturas propicias para el pez
Cebra de 24 hasta 36°C en sus ambientes
selváticos (Figura 4).
Por último, los departamentos de Loreto (Selva
norte), Ucayali (Selva central) y Madre de
Dios (Selva sur) poseen temperaturas por
encima de los 21°C hasta los 32 a 36°C siendo
propicias para el desarrollo de peces Cebras
introducidos (Tabla 1 y Figura 4).
De acuerdo a la bibliografía revisada el rango
de temperatura óptima para el pez Cebra (D.
rerio) fluctúa entre 18 y 30°C. Por su similitud
climática en cuanto a los mismos parámetros
térmicos del centro de origen sudasiático del
pez Cebra con los rangos de temperatura del
territorio peruano, se visualiza que la costa
norte del Perú (Departamentos de Tumbes,
Piura y Lambayeque) presentan las mejores
condiciones térmicas para sustentar una
población de peces Cebra en ambientes
acuáticos naturales.
Otras zonas similares en cuento al rango de
temperatura para el pez Cebra lo constituyen
los departamentos con zonas selváticas donde
la temperatura supera los 24°C como son:
Cajamarca, Amazonas, San Martín, Junín,
Huánuco, Pasco, Cuzco, Loreto, Ucayali y
Madre de Dios.
Sin embargo, habría que tomar en cuenta otros
parámetros que podrían impedir el progreso de
esta especie exótica en los ambientes acuáticos
peruanos como son: el éxito reproductivo, la
disponibilidad de alimento, la depredación por
parte de otras especies ictícolas, la disposición
de fuentes de aguas lenticas propicias para su
reproducción (Lagos, lagunas, etc.) y otros
factores.
Este análisis preliminar proporciona nuevos
enfoques de bioseguridad para el control y
vigilancia de éstos OVM hidrobiológicos
introducidos hace casi diez años en territorio
peruano.
Alcántara, J. 2011. La Bioseguridad en el
Perú: El Procedimiento para la
Evaluación y Autorización de las
Actividades Relacionadas con OVM en
el País. Presentación en el II Foro
Internacional Sobre Biotecnología
Moderna: Oportunidades y Desafíos, 17
de junio de 2011, Organizador: Instituto
Nacional de Innovación Agraria, Lima,
Perú.
Azoo. 2015. En: http://www.azoo.com.tw
leído el 01 de diciembre del 2015.
Bielikova, M.; Bukovska, G.; Vavrova, S.;
Timko, J. & Turna, J. 2012.
Identificación de pez Cebra (Danio
rerio) genéticamente modificado por
m é t o d o s d e P C R . E n :
http://gmoglobalconference.jrc.ec.euro
pa.eu/ Posters.htm leído el 20 de
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Scotto
139
noviembre de 2015.
Bratspies, R. 2004. Glowing in the dark: how
America's first transgenic animal
escaped regulation. Minnesota Journal
of Law, Science & Technology, 6: 457.
Castillo, S.; Sánchez, F.; Mendoza, A.R. &
K o l e f f , P. 2 0 0 9 . L o s p e c e s
bioluminiscentes en México: ¿Un riesgo
para el ambiente?. Biodiversitas, 85:11-
15.
CDB (Convenio sobre la Diversidad
B i o l ó g i c a ) . 2 0 1 5 . E n :
https://www.cbd.int/undb/media/factsh
eets/undb-factsheets-es-web.pdf leído el
20 de noviembre de 2015.
Centro de Intercambio de Información Sobre
Bioseguridad del Perú (CIISB/BCH-
P e r ú ) . 2 0 1 5 . E n :
http://pe.biosafetyclearinghouse.net/
leído el 01 de Noviembre de 2015.
Cho, Y.; Kim, D. & Nam, Y. 2015.
Concatemer-Associated transgene
expression patterns in transgenic marine
medaka Oryzias dancena strains.
Fisheries and Aquatic Sciences, 18: 73-
80.
Chen, X.; Li, L.; Cheng, J.; Chan, L.; Wang, D.
& Wang, K. 2011. Escenario molecular
del medaka marino: un organismo
modelo para el estudio de la
ecotoxicidad marina. Marine Pollution
Bulletin, 63:309-317.
Desarrollo del pez Cebra. 2015. En:
https://pezcebradesarrollo.wordpress.co
m/el-acuario-zebrafish-pez-cebra-o-
banderita-en-la-escuela/ leído el 30 de
Julio de 2015.
Detrich, H.; Westerfield, M. & Zon, L. 1999.
Overview of the Zebrafish system.
Methods Cell Biology, 59:3-10.
Devlin, R.; Biagi, C.; Yesaki, T.; Smailus, D. &
Byatt, J. 2001. Growth of domesticated
transgenic fish. Nature, 409: 781-782.
Dong, S.; Kang, M.; Wu, X. & Ye, T. 2014.
Development of a promising fish model
(Oryzias melastigma) for assessing
multiple responses to stresses in the
marine Environment. BioMed Research
International, 2014:1-17.
FDA. 2015. FDA Has determined that the
AquAdvantage Salmon is as safe to eat
a s N o n - G E S a l m o n . E n :
http://www.fda.gov/ForConsumers/defa
ult.htm leído el 22 de noviembre del
2015.
GloFish, 2015. Experience the Glo! En:
http://www.glofish.com leído el 01 de
diciembre del 2015.
Hayes, K. 2002. Uso de metodologías robustas
para la evaluación de riesgo ecológico.
Mejores prácticas y actualización de
prácticas en la evaluación de riesgo
ecológico d e los org a nismos
genéticamente modificados. Informe del
Workshop on Best Practice Risk
Assessment for Genetically Modified
Organisms, CSIRO, Canberra 4-5 de
abril de 2002, 73 p.
Gong, Z.; Ju, B. & Wan, H. 2001. Green
fluorescent protein (GFP) transgenic
fish and their applications. Genetica,
111:213-225.
Gong, Z.; Wan, H.; Leng Tay, T.; Wang, H.;
Chen, M. & Yan, T. 2003. Development
of transgenic fish for ornamental and
bioreactor by strong expression of
fluorescent proteins in the skeletal
muscle. Biochemical and Biophysical
Research Communications, 308: 58–63.
Kapuscinski, A.; Hayes, K.; Li, S. & Dana, G.
2007. Environmental Risk Assessment of
Genetically Modified Organisms: Vol 3.
Methodologies for Transgenic Fish. Cab
International, Wallingford, UK, 304 p.
Ley de Prevención de Riesgos Derivados del
uso de la Biotecnología (Ley Nº 27104,
1999, Mayo 12). Diario Oficial El
P e r u a n o , p p . 1 7 3 0 5 5 . E n :
http://www.senasa.gob.pe/senasa/wp-
content/uploads/jer/DIR_NOR_CUAV
EG/00 072.pdf leído 20 de noviembre de
2015.
Ley que establece la moratoria al ingreso y
producción de organismos vivos
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
A case history of fluorescent transgenic fish
140
modificados al territorio nacional por un
período de 10 años (Ley Nº 29811,
2011, Diciembre 09). Diario Oficial El
P e r u a n o , p p . 4 5 4 6 0 1 . E n :
http://minagri.gob.pe/portal/download/
pdf/marcolegal/normaslegales/leyes/ley
29811_ley_prod_organismos_vivos.pdf
leído 20 de noviembre de 2015.
Maclean, N. & R.J. Laight, 2000. Transgenic
fish: An evaluation of benefits and risks.
Fish Fisheries, 1: 146–172.
Menon, A. 1999. Check-list of fresh water
fishes of India. Zoological Survey of
India, Misc. Publ., Occas. Pap. No. 175,
366 p.
MINAM. 2012. Decreto supremo donde
aprueban reglamento de la ley que
establece la Moratoria al Ingreso y
Producción de Organismos Vivos
Modificados al Territorio Nacional por
un período de 10 años (D.S. Nº 008-
2012-MINAM, 2012, Noviembre 14).
Diario Oficial El Peruano, pp. 454601.
En:http://www.minam.gob.pe/diversida
d b i o l o g i c a / w p -
content/uploads/sites/21/2014/02 /ds-
008-2012-minam.pdf leído el 30 de
agosto de 2015.
MINAM. 2015. Resolución Ministerial donde
aprueban “Compendio de Guías a ser
aplicadas en los Procedimientos de
Control y Vigilancia para la detección de
Organismos Vivos Modificados –
OVM” (R.M. Nº 023-2015-MINAM,
2015, Febrero 14). Diario Oficial El
P e r u a n o , p p . 5 4 6 7 3 9 . E n :
http://www.ausa.com.pe/images/uploas
/normas/RM%20%20023_2015_MINA
M. pdf leído el 30 de agosto de 2015.
Muir, J. & Howard, R. 2001. Fitness
components and ecological risk of
transgenic release: A model using
Japanese Medaka (Oryzias latipes).
American Naturalist, 158: 1-16.
Nguyen, T.V.; Young-Sun, C.; Sang-Yoon, L.;
Dong-Soo, K. & Yoon-Kwon, N. 2014.
Cyan Fluorescent Protein Gene (CFP)-
Transgenic marine medaka Oryzias
dancena with potential ornamental
applications. Fisheries and Aquatic
Sciences, 17: 479-486.
Ormachea, M. 2013. Informe Técnico-
A d m i n i s t r a t i v o s o b r e l o s
Procedimientos de Bioseguridad
Pertinentes a Seguir por los Órganos
Sectoriales Competentes (OSC) para el
Ingreso y Monitoreo de Organismos
Vivos Modificados en el Perú. Proyecto
M I N A M - U N E P / G E F - U N O P S
Implementación del Marco Nacional de
Bioseguridad en el Perú. Lima, Perú, 99
pp.
Paes de Andrade, P.; Parrott, W. & Roca, M.
2015. Guía para la Evaluación de
Riesgo Ambiental de Organismos
Genéticamente Modificados. En:
http://www.conacyt.mx/cibiogem/imag
es/cibiogem/comunicacion/publicacion
es/Guia-evaluacion-riesgo-OGMs.pdf
leído el 30 de Julio de 2015.
Pan, X.; Zhan, H. & Gong, Z. 2008.
Ornamental expression of red
fluorescent protein in transgenic
flounders of white skirt tetra
(Gymnocorymbus ternetzi). Marine
Biotechnology, 10:497–501.
Qing, J.; Chen, M.; Bai, D.; Jiang, P.; Fan, J.;
Ye, X. & Xia, S. 2012. Generation and
characterization of a stable red
fluorescent transgenic Tanichthys
albonubes line. African Journal of
Biotechnology, 11: 7756-7765.
Rahman, A. 1989. Freshwater fishes of
Bangladesh. Zoological Society of
Bangladesh. Department of Zoology,
University of Dhaka. 364 p.
Riehl, R. & Baensch, H. 1991. Aquarien Atlas.
Band. 1. Melle: Mergus, Verlag für
Natur-und Heimtierkunde, Germany.
992 p.
Rocha, A.; Ruiz, S. & Coll, J. 2002. Método
sencillo para producir huevos
embrionados de pez cebra. Investigación
Agraria: Producción y Sanidad Animal,
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
Scotto
141
17:1-2.
Scotto, C. 2011. Peces transgénicos
fluorescentes en el Perú: Bioseguridad y
análisis de riesgos pendientes. The
Biologist (Lima), 8: 235-243.
Scotto, C. 2012. Nota Científica:
Reproducción e hibridación de peces
transgénicos fluorescentes en cautiverio:
un alcance prospectivo. Scientia
Agropecuaria, 3: 89-93.
Scotto, C. & Serna, F. 2013. Primera
identificación molecular del transgén de
la proteína fluorescente roja (RFP) en
peces Cebra (Danio rerio) transgénicos
ornamentales introducidos en el Perú.
Scientia Agropecuaria, 4: 257–264.
Senamhi (Servicio Nacional de Meteorología e
H i d r o l o g í a d e l P e r ú ) . E n :
www.senamhi.gob.pe leído el 02 de
diciembre del 2015.
Spence, R.; Fatema, K.; Ellis, S.; Ahmed, Z. &
Smitz, C. 2007. Diet, growth and
recruitment of wild zebrafish in
Bangladesh. Journal of Fish Biology,
71:304-309.
Tanaka, M.; Kinashita, M.; Kobayashi, D. &
Nagahama, Y. 2001. Establisment of
Medaka (Oryzias latipes) transgenic
lines with the expression of green
fluorescent eclusive in germ cells: useful
model to monitor germ cells in a live
vertebrate. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United
States of America, 98: 2544-2549.
Udvadia, A. & Linney, E. 2003. Windows into
development: historic, current, and
future perspectives on transgenic
zebrafish. Developmental Biology, 256:
1-17.
Wan, H.; He, J.; Ju, B.; Yan, T.; Lam, T.J. &
Gong, Z. 2002. Generation of two-color
transgenic zebrafish using the green and
red fluorescent protein reporter genes
GFP and RFP. Marine Biotechnology,
4:146-54.
Zhu, Z. 1992. Generation of fast growing
transgenic fish: Methods and
mechanisms. pp. 92-119. In: Transgenic
Fish. Hew, C.L. & Fletcher, G.L. (eds.)
Singapore, Singapore World Scientific.
Zhu, H. & Zon, L. 2004. Use of the DsRed
fluorescent reporter in zebrafish.
Methods in Cell Biology, 76:3-12.
Received December 9, 2015.
Accepted March 2, 2016.
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº1, jan-jun 2016
A case history of fluorescent transgenic fish
