The Biologist
(Lima)
VOL. 18, Nº 1, JAN-JUN 2020
The Biologist (Lima)
Versión en Linea:
ISSN 1994-9073
Versión Impresa:
ISSN 1816-0719 Versión CD-ROM:
ISSN 1994-9081
PUBLICADO POR:AUSPICIADO POR:
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA,
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICA,
UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL
The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima), 2020, 18(1), jan-jun: 91-103.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
MORPHOLOGY AND PHYLOGENY OF PREMNOTRYPES (PIERCE, 1914) (COLEOPTERA,
CURCULIONIDAE, ENTIMINAE) BASED ON MOUTHPARTS
MORFOLOGÍA Y FILOGENIA DEL GÉNERO PREMNOTRYPES (PIERCE, 1914) (COLEOPTERA,
CURCULIONIDAE, ENTIMINAE) EN BASE A LAS PIEZAS BUCALES
1Laboratorio de Entomología, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Perú. Av. De la Cultura 733, Cusco.
erick.yabar@unsaac.edu.pe. susana.molleapaza@unsaac.edu.pe
1 1
Erick Yabar-Landa & Susana Molleapaza-Ugarte
ABSTRACT
Keywords: Andean potato weevil – Phylogeny – Premmnotrypes
The phylogeny of the genus Premmnotrypes (Pierce, 1914) (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) has
been studied based on the morphology of the mouthparts. An identification tree with 52 steps has been
created. Although most of the characters are homoplastic, three groups of species have been defined by the
labial palps, apical setae of the mala and the shape of labium. The mouthparts provide important
characters for taxonomic classification in the genus Premnotrypes. All the materials are deposited in the
Entomological Collection of the Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Peru.
The Biologist (Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
91
doi: 10.24039/rtb2020181475
RESUMEN
Palabras clave: Filogenia – Gorgojo de los Andes – Premnotrypes
Se estudió la filogenia del género Premmnotrypes (Pierce, 1914) (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae)
en base a la morfología de las piezas bucales. Se obtuvo un árbol con 52 pasos. Si bien la mayoría de los
caracteres son homoplásicos se han encontrado tres grupos de especies definidos por los segmentos
labiales, setas apicales de la mala y forma del labium. Las piezas bucales proporcionan caracteres de
importancia en la taxonomía del género Premnotrypes. Todo el material se encuentra depositado en la
Colección Entomológica de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Perú.
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
92
Yabar-Landa & Molleapaza-Ugarte
La taxonomía del género Premnotrypes (Pierce,
1914) se ha estudiado especialmente desde el punto
de vista de la morfología externa (Kuschel, 1956;
Alcalá, 1979). Se tiene información sobre el
empleo de otras estructuras como la genitalia pero
mayormente a nivel esquemático (Kuschel, 1956).
Las piezas bucales tienen especial importancia en
estudios taxonómicos, especialmente por su
relación directa con las plantas en las cuales se
alimentan (Bernays et al., 1991) y, en varios casos,
se han estudiado desde el punto de vista de la
filogenia (Williams, 1938) y en relación con su
comportamiento (Dennell, 1942; Gangwere, 1965;
Karolyi et al., 2016).
Si bien su morfología podría considerarse como
general, su desarrollo tiene aspectos fuertemente
evolutivos dando como resultado grandes
variaciones (McClenahan, 1904; Crampton, 1921;
Stickney, 1923; Headrick & Gordth, 2009;
Angelini et al., 2012). Se han desarrollado varios
estudios sobre taxonomía empleando las piezas
bucales (Williams, 1938; Morrone et al., 1992;
Angelini et al., 2012; Rodrigues & Mermudes,
2015), sin embargo, hasta el momento no se cuenta
con información sobre la importancia de las piezas
bucales en la taxonomía del género Premnotrypes.
El objetivo del presente trabajo fue estudiar la
morfología y filogenia del género Premnotrypes en
base a las piezas bucales.
Se estudió el material depositado en la Colección
Entomológica de la Universidad Nacional de San
Antonio Abad del Cusco (CEUC-UNSAAC),
Cusco, Perú. La Colección Entomológica de la
Universidad Nacional de San Antonio Abad del
Cusco cuenta con material colectado en diferentes
lugares, no necesariamente áreas de conservación y
se encuentra en proceso de reconocimiento por las
instituciones oficiales. Cuenta con material donado
por diversos coleccionistas de varios países y tipos
INTRODUCCIÓN de especies que han sido descritas como resultado
de diversos estudios que han contado con el apoyo
de especialistas internacionales.
Las preparaciones microscópicas han seguido el
procedimiento estándar: tratamiento con
Hidróxido de Potasio (KOH) 10% en caliente,
lavado con agua destilada, deshidratado con batería
de alcoholes, tratamiento con Xilene y montaje en
Bálsamo del Canadá. Cada lámina ha sido
etiquetada con los datos de colección y de
identificación correspondiente (Halliday, 1994).
Se empleó la terminología de Snodgrass (1993)
pero, en algunos casos se han introducido algunas
modificaciones de acuerdo a la literatura
disponible, las mismas que serán señaladas
oportunamente.
Las fotografías fueron tomadas con una cámara
digital montada en un microscopio Euromex®; las
fotos se tomaron en forma seriada, compiladas con
HeliconFocus® y editadas con Paint Net®. Se ha
seguido la terminología propuesta para el caso de
carábidos (Acorn & Ball, 1991) y Rhynchophora
(Ting, 1936).
Para la elaboración de matrices se ha tomado en
cuenta los caracteres identificados en las figuras
originales. Cada carácter fue codificado, en lo
posible, como carácter binario. Con la lista de
caracteres se elaboró una matriz en Excel y luego
cargada en Mesquite; finalmente la matriz fue
analizada con TNT® y editada con Winclada®.
Para el análisis filogenético se empleó un grupo
externo hipotético y no se realizó análisis de
consenso. De los árboles encontrados se seleccionó
uno que, en opinión de los autores, permite plantear
una hipótesis filogenética viable para el género
Premnotrypes.
Aspectos éticos:
Los autores indican que los procedimientos han
seguido los estándares éticos del país. La
Colección Entomológica de la Universidad
Nacional de San Antonio Abad del Cusco (CEUC-
UNSAAC) cuenta con material colectado desde
hace más de 20 años y se encuentra en proceso de
reconocimiento.
MATERIAL Y MÉTODOS
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
93
Matriz de caracteres
Mandíbula: la mandíbula en general presenta una
serie de caracteres que pueden ser considerados
diagnósticos, especialmente por la forma en sí
como por la presencia de dientes en el margen
interno (Fig. 1, Fig. 2).
1) Margen externo: el margen externo puede
presentar una muesca casi paralela al cóndilo
articular; en todas las especies se presenta
esta muesca pero en dos estados: (0)
profunda, siguiendo el margen del cóndilo,
(1) superficial, casi a la misma altura del
margen externo
2) Ápice del margen externo: puede presentar
una proyección notoria que, en el caso de P.
latithorax (Pierce, 1914) vendría a ser el
diente inferior agudo o redondeado sin
proyección: (0) con proyección aguda, (1)
romo, sin proyección
3) Borde incisivo: puede ser proyectado como
un diente agudo o romo: (0) proyectado como
un diente agudo, (1) romo, sin proyección
4) Área incisiva: en términos generales puede
estar proyectada más allá del margen interno
o puede estar no proyectada y ser mucho más
corta que el margen interno dando a la
mandíbula una imagen casi triangular: (0)
proyectada más allá del margen interno, (1)
no proyectada
5) Borde retinacular: se presenta como un
pequeño reborde romo o como un diente
agudo: (0) romo, (1) con un diente agudo
6) Área molar: puede ser redondeada como en P.
latithorax o aguda como en P. clivosus
Kuschel, 1956: (0) redondeada, (1) aguda
Labium: en términos generales el labium es típico
si se considera que comprende únicamente el
prementum y los palpos labiales; los caracteres
más importantes vendrían a ser la forma y la
proporción de los segmentos labiales (Fig. 3, Fig.
4).
7) Forma: Puede ser (0) alargado, como en P.
latithorax en que el eje longitudinal es algo
mayor que el transversal o (1) subcircular, si
ambos ejes son aproximadamente iguales
como en P. clivosus.
RESULTADOS 8) Forma: puede ser (0) subtrapezoidal, si el
lado distal es mayor que el lado proximal,
como en P. pusillus Kuschel, 1956 o (1)
subcircular, si el lado distal es
aproximadamente igual al lado proximal
como en P. solani Pierce, 1914
9) Segmentos labiales: puede ser (0) si el
segmento basal es más corto que los distales,
como en P. sp. 1, o (1) si los tres segmentos
son aproximadamente iguales, como en P.
pusillus
10) Margen distal: puede ser (0) emarginado,
como en P. sp. 1 o (1) redondeado, como en P.
clivosus
11) Segmentos labiales: (0) cortos o (1)
alargados
Maxila: la maxila presenta varios criterios que
pueden ser útiles, asi, la mala con dientes
laciniales, el palpifer y los segmentos del palpo
maxilar (Fig. 5, Fig. 6).
12) Ápice de la mala: (0) a la altura del
palpómero 1; (1) a la altura del palpómero 2
13) Setas apicales de la mala: (0) sobrepasan el
ápice del palpo; (1) no alcanzan el ápice del
palpo
14) Setas y pelos menores: (0) solo en el ápice;
(1) en toda la superficie
15) Carena malar: (0) con pelos y setas alargadas;
(1) con setas y pelos laciniales; (2) sin setas
16) Dientes laciniales: (0) 4 o menos; (1) más de
4
17) Palpifer: puede ser (0) más corto que los
segmentos maxilares, (1) más largo que los
segmentos maxilares
18) Segmentos maxilares: Puede ser (0) los
segmentos basales son anchos y reciben a los
apicales en una casi hendidura formando
unos rebordes laterales, (1) los segmentos
apicales se ubican en el ápice de los basales y
no son recibidos en una depresión
Filogenia
Se han obtenido tres árboles, de los cuales se ha
seleccionado uno (Fig. 1). El grupo externo es
hipotético y, por tal razón, no se ha buscado un
árbol de consenso. El árbol seleccionado permite
identificar tres grupos de especies claramente
definidos. Un análisis más detallado de la filogenia
del género con base en los caracteres morfológicos
totales se encuentra en proceso de preparación. Por
morphology and phylogeny of Premnotrypes
94
el momento se cumple con el objetivo central que
es estudiar la filogenia del género con caracteres de
las piezas bucales, lo que indica que las mismas
presentan caracteres que pueden ser considerados
desde un punto de vista evolutivo.
Si bien el grupo externo es hipotético permite
definir en forma adecuada la monofilia del género.
Los índices obtenidos (L, Ci y Ri) se encuentran
dentro de lo que podemos considerar normal,
teniendo en cuenta que los caracteres empleados
representan un sector muy pequeño de la
morfología del género.
La mayoría de los caracteres son homoplásicos
pero se encuentran cuatro apomorfías que permiten
separar adecuadamente las especies estudiadas: 9
(=segmentos labiales) que agrupa a las especies P.
solanivorax (Heller, 1935), P. latithorax y P. vorax
(Hustache, 1933), 1 (=margen externo) que agrupa
a las demás especies; el carácter 2 (=ápice del
margen externo) separa a la especie P. sp. 1, el
carácter 4 (área incisiva) separa a P. piercei Alcalá,
1979 y permite diferenciar dos grupos: 3 (=Borde
incisivo) que agrupa a las especies P. zischkai
Kuschel, 1956, P. solaniperda Kuschel 1956 y P.
suturicallus Kuschel, 1956 y 8 (= forma del
labium) que agrupa a las especies P. solani, P.
pusillus, P. sp 2, y un último grupo formado por P.
clivosus y P. fractirostris Marshall, 1936 (Fig. 1).
El carácter 9 (=segmentos labiales) puede señalar
que los tres segmentos labiales iguales es el
DISCUSIÓN
Out
P. sps 1
P. clivosus
P. sp 2
P. fractirostris
P. latithorax
P. piercei
P. pusillus
P. solani
P. solaniperda
P. solanivorax
P. suturicallus
P. vorax
P. zischkai
11
1
2
1
10
0
4
1
13
0
6
0
13
1
11
1
6
0
14
1
4
1
7
1
2
1
1
0
4
1
12
0
3
1
12
0
7
1
9
1
3
1
7
1
5
1
9
1
14
1
12
0
8
1
13
1
1
1
L=52, Ci=36, Ri=47
Figura 1. Árbol logenético de Premnotrypes, en base a piezas bucales.
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
Yabar-Landa & Molleapaza-Ugarte
Figura 2. Mandíbula: A) Premnotrypes sp. 1, B) Premnotrypes clivosus, C) Premnotrypes sp. 2, D) Premnotrypes fractirostris, E)
Premnotrypes latithorax. Escala 1 mm
95
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
morphology and phylogeny of Premnotrypes
Figura 3. Mandíbula: A) Premnotrypes piercei, B) Premnotrypes pusillus, C) Premnotrypes solani, D) Premnotrypes
solaniperda, E) Premnotrypes solanivorax, F) Premnotrypes suturicallus, G) Premnotrypes vorax, H) Premnotrypes zischkai.
Escala 1 mm.
96
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
Yabar-Landa & Molleapaza-Ugarte
Figura 4. Labium: A) Premnotrypes sp. 1, B) Premnotrypes clivosus, C) Premnotrypes sp. 2, D) Premnotrypes fractirostris, E)
Premnotrypes latithorax. Escala 1 mm.
97
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
morphology and phylogeny of Premnotrypes
Figura 5. Labium: A) Premnotrypes piercei, B) Premnotrypes pusillus, C) Premnotrypes solani, D) Premnotrypes solaniperda,
E) Premnotrypes solanivorax, F) Premnotrypes suturicallus, G) Premnotrypes vorax, H) Premnotrypes zischkai. Escala 1 mm.
98
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
Yabar-Landa & Molleapaza-Ugarte
Figura 6. Maxila: A) Premnotrypes clivosus, B) Premnotrypes sp. 2, C) Premnotrypes latithorax. Escala 1 mm.
99
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
morphology and phylogeny of Premnotrypes
Figura 7. Maxila: A) Premnotrypes piercei, B) Premnotrypes solaniperda, C) Premnotrypes solanivorax, D) Premnotrypes
suturicallus, E) Premnotrypes vorax. Escala 1mm.
100
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
Yabar-Landa & Molleapaza-Ugarte
101
carácter ancestral; en el caso del carácter 13 (=setas
apicales de la mala) éstas no alcanzan el ápice del
palpo, lo que podría señalarse como ancestral; el
caso del carácter 8 (=forma del labium) estaría
señalando que la forma subcircular sería ancestral.
Aun cuando no es posible explicar adecuadamente
la ubicación basal de P. latithorax en el árbol
estudiado, las homoplasias que determinan su
ubicación se encuentran en función de los palpos
labiales y maxilares. Si se tiene en cuenta que P.
latithorax tiene una relación económica de gran
importancia con el cultivo de papa (Alcalá &
Alcázar, 1976; Tisoc-Dueñas, 1989; Alcázar &
Cisneros, 1999; Gallegos, 2010) puede inferirse
que la forma y estructura de los palpos puede ser
consecuencia de su relación con diferentes
variedades de papa (Alcázar & Cisneros, 1991) y,
posiblemente, de su coevolución con el cultivo.
Se han realizado estudios con otros grupos
(Gangwere, 1965) y, en todos los casos, es evidente
la importancia de las piezas bucales en relación con
la filogenia, por lo tanto, es posible esperar que un
análisis más detallado nos permita tener una visión
más completa de las relaciones filogenéticas de los
gorgojos de la papa y otros grupos. Por otra parte,
las mandíbulas y maxilas de muchas especies
pueden llevar sensilla de varios tipos (Faucheux,
2013; Vega et al., 2017). En el caso de la subfamilia
Entiminae se han realizado estudios sobre la
importancia de las piezas bucales en los géneros
Cyrtomon Schoenherr, 1823 (Díaz et al., 1990),
Pantomorus Schoenherr, 1840 (Lanteri &
Loiacono, 1990) y debe mencionarse la tribu
Listroderini, en la cual se hace un análisis
exhaustivo sobre la morfología de las piezas
bucales (Morrone et al., 1992).
En el caso de carábidos se han descrito aspectos
funcionales de las mandíbulas y se plantea una
hipótesis sobre su historia evolutiva (Acorn & Ball,
1991) lo que indica claramente que las piezas
bucales, en su conjunto, pueden indicar aspectos
evolutivos en función de sus relaciones con plantas
y con otro tipo de alimentación, tal como ha sido
señalado en el caso de Staphylinidae (Forsythe,
1983; Evans & Forsythe, 1985; Betz et al., 2003) o
en otros grupos como Scarabaeidae (Miller, 1961),
Coccinellidae (Samways et al., 2010) y
Curculionidae (Williams, 1938; Franz, 2006, De
Castro et al., 2007).
Se concluye que las piezas bucales proporcionan
caracteres de importancia en la taxonomía del
género Premnotrypes, especialmente la forma del
labium, dientes laciniales, margen externo y área
molar de la mandíbula.
Ambos autores han participado en el diseño,
ejecución y redacción de los informes
correspondientes.
El presente proyecto ha sido desarrollado con
financiamiento del Proyecto FEDU 2018-2020, de
la UNSAAC, con Resolución N°-VRIN-041-
2018-UNSAAC.
Los autores expresan su reconocimiento a Juan
José Morrone (Universidad Nacional Autónoma de
Mexico), a Sonia Suárez y Sonia Pirotzky
(Biblioteca de la Universidad Nacional de La Plata,
Argentina, por su invalorable apoyo en la
obtención de bibliografía).
CONTRIBUCIÓN DE LOS AUTORES
FINANCIAMIENTO
AGRADECIMIENTOS
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Acorn, J.H. & Ball, G.E. 1991. The mandibles of
some adult ground beetles: structure,
function, and the evolution of herbivory
(Coleoptera: Carabidae). Canadian Journal
of Zoology, 69: 638–650.
Alcalá, P. 1979. Nueva especie del género
Premnotrypes Pierce, 1914 (Coleoptera:
Curculionidae). Revista peruana de
Entomología, 22: 63–64.
Alcalá, P. & Alcázar, J. 1976. Biología y
Comportamiento de P re m n o try p e s
suturicallus Kuschel (Col.: Curculionidae).
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
morphology and phylogeny of Premnotrypes
102
Revista Peruana de Entomología, 19: 49–52.
Alcázar, J. & Cisneros, F. 1991. Susceptibilidad de
seis especies de Solanum al Premnotrypes
sutu r i c a l l u s Kuschel (Coleoptera:
Curculionidae). Revista peruana de
Entomología, 34: 105–108.
Alcázar, J. & Cisneros, F. 1999. Taxonomy and
bionomics of the andean potato weevil
complex: Premnotrypes spp. and related
genera. Impact on a Changing World. CIP
Program Report 1997-98, pp. 141–151.
Angelini, D.R.; Smith, F.W.; Aspiras, A.C.;
Kikuchi, M. & Jockusch, E.L. 2012.
Patterning of the adult mandibulate
mouthparts in the red flour beetle, Tribolium
castaneum. Genetics, 190: 639–654.
Bernays, E.A.; Jarzembowski, E.A. & Malcolm,
S.B. 1991. Evolution of Insect Morphology
in Relation to Plants. Philosophical
Transactions of the Royal Society B:
Biological Sciences, 333(1267): 257–264.
Betz, O.; Thayer, M.K. & Newton, A.F. 2003.
Comparative morphology and evolutionary
pathways of the mouthparts in spore-feeding
Staphylinoidea (Coleoptera). Acta
Zoologica, 84: 179–238.
Crampton, G.C. 1921. The sclerites of the head,
and the mouthparts of certain immature and
adult insects. Annals of the Entomological
Society of America, 40: 69–71.
De Castro, A.J.V.; Alonso-Zarazaga, M.Á. &
Outerelo, R. 2007. Systematics of Sitonini
(Coleoptera: Curculionidae: Entiminae),
with a hypothesis on the evolution of feeding
habits. Systematic Entomology, 32:
312–331.
Dennell, B.R. 1942. The structure and function of
the mouth-parts, rostrum and fore-gut of the
Weevil Calandra granaria L. Philosophical
Transactions of the Royal Society of
London. Series B, Biological Sciences,
231(581): 247–291.
Díaz, N.; Loiácono, M.; Lanteri, A. & Coscarón,
M. del C. 1990. Importancia taxonómica de
las piezas bucales en la tribu Naupactini II.
Las especies del género Cyrt omon
Schoenherr (Coleoptera: Curculionidae).
Neotropica, 36: 93–99.
Evans, M.E. & Forsythe, T.G. 1985. Feeding
mechanisms and their variation in form, of
some adult ground-beetles (Coleoptera:
Caraboidea). Journal of Zoology, 206:
113–143.
Faucheux, M.J. 2013. Mouthpart sensilla of the
adult Yellow longicorn beetle Phoracantha
recurva Newman, 1840 (Coleoptera,
Cerambycidae, Cerambycinae). Bulletin de
l'Institut Scientifique, 35: 83–94.
Forsythe, T.G. 1983. Mouthparts and feeding of
certain ground beetles (Coleoptera:
Carabidae). Zoological Journal of the
Linnean Society, 79: 319–376.
Franz, N.M. 2006. Towards a phylogenetic system
of derelomine flower weevils (Coleoptera:
Curculionidae). Systematic Entomology,
31: 220–287.
Gallegos, P. 2010. Proyecto FONTAGRO.
Desarrollo y aplicación de prácticas
ecológicas en el manejo de plagas para
incrementar la producción sostenible de
papas de los agricultores de bajos recursos
en las regiones andinas de Bolivia, Ecuador
y Perú. Visión general. Problema, p. 36.
Preparado por Centro Internacional de la
Papa. Lima, Perú.
Gangwere, S.K. 1965. The structural adaptations
of mouthparts in Orthoptera and allies. Eos,
41(129): 67–96.
Halliday, R.B. 1994. Microscope Slide Mounting
Media Results of Informal Survey. Archives
of Acarology List, 12: 1–16.
Headrick, D.H. & Gordth, G. 2009. Anatomy:
Head, Thorax, Abdomen and Genitalia. In:
Encyclopedia of Insects. Resh, V.H. &
nd
Cardé, R.T. (Eds.) pp. 12–27. 2 Ed.
Academic Press, Elsevier.
Karolyi, F.; Hansal, T.; Krenn, H.W. & Colville,
J.F. 2016. Comparative morphology of the
mouthparts of the megadiverse South
African monkey beetles (Scarabaeidae:
Hopliini): Feeding adaptations and guild
structure. Peer J, 4: e1597.
Kuschel, G. 1956. Revisión de los Premnotrypini y
adiciones a los Bagoini. Boletín del Museo
Nacional de Historia Natural, Chile 26: 187-
235.
Lanteri, A.A. & Loiacono, M.S. 1990. Systematic
Study of the Pantomorus viridisquamosus
Species Group (Coleoptera: Curculionidae).
Insecta Mundi, 4: 1–10.
McClenahan, E.M. 1904. The development of the
rostrum in Rhynchophorous Coleoptera.
Psyche, 1: 89–101.
Miller, A. 1961. The mouthparts and digestive tract
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
Yabar-Landa & Molleapaza-Ugarte
8(3724): 1–104.
Ting, P.C. 1936. The mouth parts of the
coleopterous group Rhynchophora.
Microentomology, 1: 93–114.
Tisoc-Dueñas, I. 1989. Ciclo biológico de
Premnotrypes latithorax, bajo condiciones
de laboratorio, en el Cusco. Revista peruana
de Entomología, 32: 89–92.
Vega, F.E.; Bauchan, G.; Infante, F. & Davis, S.
2017. Mouthpart structure and elemental
composition of the mandibles in the coffee
berry borer (Coleoptera: Curculionidae:
Scolytinae). Annals of the Entomological
Society of America, 110: 1–9.
Williams, I.W. 1938. The comparative morphology
of the mouthparts of the order Coleoptera
treated from the standpoint of Phylogeny.
Journal of the New York Entomological
Society, 46: 1–9.
of adult dung beetles (Coleoptera:
Scarabaeidae), with reference to the
ingestion of helminth eggs. The Journal of
Parasitology, 47: 735–744.
Morrone, J.J.; Díaz, N.B. & Loiacono, M.S. 1992.
Comparative Morphology of Mouthparts in
the Tribe Listroderini (Coleoptera:
Curculionidae). Elytron, 1: 47–60.
Rodrigues, J.M.S. & Mermudes, J.R.M. 2015.
Morfologia comparada das espécies-tipo de
I s o t e s e S y n b ro t i c a ( Cole o p t e ra,
Chrysomelidae, Galerucinae), com nova
sinonímia de espécies. Iheringia - Serie
Zoologia, 105: 439–452.
Samways, M.J.; Osborn, R. & Saunders, T.L. 2010.
Mandible form relative to the main food type
in Ladybirds (Coleoptera: Coccinellidae).
Biocontrol Science and Technology, 7:
37–41.
Snodgrass, R.E. 1993. Principles of Insect
Morphology. (C. Book, Ed.). Cornell
University Press. Ithaca & London. 768 p.
Stickney, F.S. 1923. The head-capsule of
Coleoptera. Illinois Biological Monographs,
Received April 7, 2020.
Accepted April 24, 2020.
103
The Biologist (Lima). Vol. 18, Nº1, jan - jun 2020
morphology and phylogeny of Premnotrypes
