The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima), 201 , 1 ( ), - : 8 6 1 ene jul 207-220
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
SEASONAL VARIATION OF AVIFAUNA ASSOCIATED TO FLOODING RIVERINE HABITATS OF
MAMO ISLAND, IN ORINOCO RIVER, STATE OF ANZOÁTEGUI, VENEZUELA
VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA AVIFAUNA ASOCIADA A HÁBITAT FLUVIORRIBEREÑOS
INUNDABLES DE ISLA DE MAMO, EN EL RÍO ORINOCO, ESTADO ANZOÁTEGUI, VENEZUELA
1 Fundación GIO (Grupo de Investigaciones Ornitológicas), Ciudad Guayana, Estado Bolívar, Venezuela.
2 Laboratorio de Ecología de Aves, Departamento de Biología, Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre, Avenida
Universidad, Cumaná, Estado Sucre, Venezuela.
3 Centro de Investigaciones Ecológicas de Guayana (UNEG), Ciudad Guayana, Estado Bolívar, Venezuela.
*autor corresponsal: e-mail: gediom@yahoo.com
Dirección postal: Urbanización Villa Olímpica, Bloque 03, Apto 01-03, Cumaná, Estado Sucre, Venezuela.
1 *,2 3
Rosauro Navarro-Rodríguez ; Gedio Marín-Espinoza & Judith Rosales
ABSTRACT
Keywords: avifauna – flooding pulses – lower Orinoco river – Mamo island
Seasonal flooding of Orinoco river produces spatial and temporal variations in several plant communities
with different successional phases, creating transitional habitats and foraging resources for birds. Our
primary objective was to enumerate bird species diversity, habitat use and vulnerability, of Mamo island in
lower Orinoco river and describe the ephemeral habitat use, viz. Sandbars (SAB), Thickets (THI), Canopy
Forests (CAF), Guadua Bamboos (GBA), Bushes (BUS) and aquatic macrophytes (HMF), in relation to
flooding pulses, viz.: Low Waters (LW), Waters Rising (WR), High Waters (HW), Descent of Waters
(DW). Overall, 141 bird species, belonging to 43 families, were recorded. CAF habitat showed the highest
species richness, following this pattern: CAF BUS THI SAB HMF GBA. Species richness by period
followed the pattern: LW WR HW DW. TH, CAF and SAB habitats showed the highest vulnerability
index. BUS x THI similarity ( diversity) showed the higher index (34.28%) however in the other
combinations this was less than 9%. Conservation plans for the Orinoco basin should take into account the
high dependency of bird species on riverine islands. Mechanical and physical-chemical alterations in
normal river flow patterns would generate avian species extirpation in this important ecosystem.
The Biologist (Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
207
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
RESUMEN
Palabras clave: avifauna – bajo río Orinoco – isla de Mamo – pulsos de inundación
Los pulsos de inundación del río Orinoco producen variaciones espacio-temporales en las diversas
comunidades de plantas, con diferentes etapas sucesionales, generando ofertas variadas para la avifauna,
tanto de hábitats como de recursos alimentarios. El objetivo principal de esta investigación fue
inventariar, mediante puntos de conteo y capturas con redes de niebla, la riqueza y diversidad de especies y
uso de las aves de los hábitats transitorios, y su vulnerabilidad, en isla de Mamo, en el bajo río Orinoco, a lo
largo de un gradiente que abarca seis biotopos: Playones (PLA), Matorrales (MAT), Bosques Ribereños
de Cubeta (BRC), Bambusales de Guadua (BAG), Arbustales-Gamelotales (ARG) e Hidromacrófitas
(HMA), los cuales experimentan notorias modificaciones por efecto de los pulsos de inundación del río, a
saber: Aguas Bajas (AB), Subida de Aguas (SA), Aguas Altas (AA) y Bajada de Aguas (BA). En total se
identificaron 141 especies, agrupadas en 43 familias. El hábitat BRC presentó el mayor número de
especies, siguiendo este orden: BRC ARG MAT PLA HMA BAG. Los biotopos MAT, BRC y PLA
mostraron la mayor vulnerabilidad. La riqueza de especies por período siguió el patrón: AB SA AA BA.
Solo quince especies estuvieron presentes durante los cuatro pulsos hidrológicos analizados. El mayor
índice de similitud (diversidad ) se presentó entre ARG x MAT (34,28%), sin embargo, en el resto de las
combinaciones la similitud fue menor del 9%. Existe una alta dependencia de las aves hacia estos hábitats
por lo que es un factor a tomarse en cuenta en los planes de conservación. La alteración mecánica y/o
físico-química en los patrones del flujo estacional regular del río pudiera ocasionar el éxodo o
desaparición de especies aviares habituales de este rico ecosistema.
INTRODUCCIÓN
208
avifauna, tanto de hábitats como de recursos
alimentarios que obtienen de la vegetación o que
están asociadas con ésta; en consecuencia, la
variedad espacio-temporal detectada favorece la
diversidad de aves que explotan estos tipos de
hábitats, debido a los movimientos migratorios
australes y boreales, y a los movimientos locales de
las aves residentes hasta ahora muy poco
conocidos (Poiani et al, 200).
El objetivo principal de esta investigación fue
inventariar la riqueza y diversidad de especies y
uso que hacen las aves a lo largo de un gradiente
que abarca seis unidades ecoflorísticas: Playones
(PLA), Matorrales (MAT), Bosque Ribereño de
Cubeta (BRC), Bambusales de Guadua (BAG),
Arbustales-Gamelotales (ARG) y Macrohidrófitas
(MHF), asociadas a diques hasta los playones o
bancos estiagénicos, los cuales sufren notorias
modificaciones por efecto de los pulsos de
inundación del río Orinoco, estado Anzoátegui,
Venezuela, con la finalidad de obtener información
de su vulnerabilidad, para apoyar la toma de
decisiones en las políticas de conservación de este
ecosistema.
Los paisajes fluviorribereños del bajo río Orinoco
son presentados como galerías distintivas dentro de
una matriz boscosa (bosque ribereño propiamente
dicho) o dentro de una matriz no boscosa (bosque
ribereño de galería) (Díaz & Rosales, 2006); por su
parte, Colonnello (1990), quien enfocó su
investigación alrededor de la Laguna de Mamo, en
el bajo Río Orinoco, calificó estos bosques al tipo
Bosques Inundables de Várzea.
La dinámica de la comunidad de aves del Corredor
del Bajo Río Orinoco comenzó a ser investigada,
como parte del Proyecto Corredor Ribereño del
Orinoco Fase II. En general, la avifauna está
asociada a la heterogeneidad ecoflorística y a los
ciclos de anegamiento del río. Los pulsos de
inundación producen variaciones espacio-
temporales en las diversas comunidades de plantas,
con diferentes etapas sucesionales; como
resultado, existe una compleja estructura espacial,
dentro y entre parches de la vegetación
fluviorribereña (Díaz & Rosales, 2006), que
resultan, al final, en ofertas variadas para la
Navarro-Rodríguez et al.
lugareños como Juajuillales; está constituido
básicamente por comunidades de Guadua sp.
Kunth.
Arbustales-Gamelotales (ARG): Llamados
gamelotales por los pobladores ribereños; es un
tipo de vegetación dominado por Paspalum
fasciculatum Willd. ex Flügge. Forman una
comunidad densa de unos 3 m de altura, siendo las
especies predominantes Coccoloba ovata Benth.,
Alchornea castaneifolia (Bonpl. et Willd.) A. Juss.
y Psidium maribense Mart. ex DC., por lo general
asociados a caños de conexión, que se secan
parcialmente durante el período de sequía. Este
hábitat en etapa AA sufre transformación
importante, ya que esta vegetación es desplazada y
el área es colonizada por plantas de las
denominadas anuales de la especie Caperonia
palustris (L.) A. St.-Hil., la cual forma grandes
praderas.
Hidromacrófitas (HMF): Se ubican en los caños de
conexión, que mantienen algo de agua toda la
época de sequía (AB), y están dominados por
Eichornia crassipes (Mart.) Solms, E. azurea
(Kunth) Solms, Utricularia cf. foliosa L., Salvinia
auriculata Aubl., Azolla caroliniana Willd.,
mientras que en épocas de lluvias (AA), en los
remansos es común P. fasciculatum, P. millegrana
Mant., P. repens Bergius, Caperonia castaneifolia
A. St.-Hil., C. palustris, Ludwigia helminthorrhiza
Mart. y Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees.
En la etapa de AA, debido a la altura de la lámina de
agua, este hábitat se traslapa con los ARG y MAT
asociados a los caños, de allí que en AA se torne en
un solo hábitat.
De campo
Las actividades se realizaron en las etapas de Aguas
Bajas (AB), Subida de Aguas (SA) y Bajadas de
Aguas (BA), mientras que en la etapa de Aguas
altas (AA) solo fue posible llegar a los puntos de
muestreos con ayuda de GPS y pequeñas
embarcaciones (curiaras), desde donde se realizó la
observación y conteo de las aves. Siguiendo el
transecto del Proyecto Funcionalidad Ecosistémica
del Orinoco. Fase 2- Proyecto Corredor del
Orinoco, se establecieron parcelas para el
levantamiento de unidades de vegetación, a través
de transectos fijos en sentido norte-sur y este-oeste
de 100 m lineales cada uno.
209
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio 2
La isla de Mamo (Fig. 1) abarca 35 Km , con un
perímetro de 22 Km; se ubica en el tramo inferior
del río Orinoco (8°20'35,84” N/63°06'36,41” O).
En la isla desde el canal a la planicie de inundación,
las geoformas dominantes son barras arenosas
laterales y centrales, barras de meandro, complejos
de orillar, diques y las cubetas. El bioclima
dominante es seco macrotérmico con una
precipitación anual promedio de 1.500 mm y
temperaturas medias mayores de 24°C (Huber,
1995). La planicie aluvial está sometida a un pulso
anual de inundación que no depende de la
precipitación local desde los meses de julio hasta
noviembre. La duración y profundidad del agua
varía de acuerdo a la posición geomorfológica
entre 0,5 a 1 m hasta 10 m (Díaz & Rosales, 2006),
alcanzando su apogeo de anegamiento en el
bimestre julio-agosto, conformando, en sentido
norte a sur, una sola lámina de agua que inunda y
conecta hasta la laguna de Mamo, al sur del estado
Anzoátegui, y laguna Las Arhuacas al norte del
estado Bolívar, Venezuela.
Descripción de los hábitats según composición
florístico–estructural
Se establecieron seis hábitats o biotopos, cuya
composición florística sigue los criterios de Díaz &
Rosales (2006).
Bancos Aluviales Estiagénicos o Playones (PLA):
Bancos de arena de mediana altura, ubicados en
medio del canal, o riberas arenosas o areno-arcillo-
limosas con vegetación escasa o ausente.
Matorrales (MAT): Son de altura baja a alta (hasta 2
m) y cobertura densa, con dominancia de
vegetación sufrútice como Lippia alba (Mill.),
Amaranthus dubius Mart ex Thell, Ambrosia
peruviana Willd., Cleome spinosa Jacq., Mimosa
pellita Willd., Heliotropium indicum L.,
Sarcostemma clausum Schult., Scoparia dulcis L.,
Panicum maximum Jacq. y Ludwigia octovalvis
(Jacq.) P.H. Raven.
Bosque Ribereño de Cubeta (BRC): De altura y
cobertura media, caracterizado por la dominancia
de Piranhea trifoliata Baill., tanto por su área basal
como abundancia, seguida por Swartzia
leptopetala Benth. y Machaerium dubium (Kunth)
Rudd.
Bambusales (BAG): Denominadas por los
Avifauna of Mamo island, Orinoco river
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210
Riqueza y Vulnerabilidad
La riqueza se determinó mediante el número de
especies identificadas, y sigue la nomenclatura de
Verea et al. (2017).
Se diseñó una matriz de vulnerabilidad porcentual
de las especies presentes en los diferentes biotopos,
sobre la base de las siguientes categorías (Marín et
al., 2007): Migratorias Neárticas y Australes
(MIG), Endémicas, Raras o Escasas (ERE), Grado
de Amenaza (AME), local o global, según el Libro
Rojo de Venezuela (Rodríguez & Rojas, 2008) e
Interés Cinegético (CIN).
En total se identificaron 141 especies, agrupadas en
42 familias (Tabla 1). Las familias Tyrannidae (22)
y Thraupidae (13) registraron el mayor número de
especies. El hábitat BRC presentó el mayor número
de especies, siguiendo este orden: BRC>ARG>
MAT>PLA>HMF>BAG. El mayor índice de
similitud se presentó entre ARG x MAT (34,28%),
sin embargo, en el resto de las combinaciones la
similitud fue menor del 9%. El índice de
vulnerabilidad mostró los hábitats MAT, BRC y
PLA como los más frágiles (Tabla 2).
Con ayuda de binoculares Vortex 10x42,
monocular Bushnell 10x60 y guías de campo, se
realizaron las observaciones, entre las 6.00 y 10.00
am, para identificar visual y auditivamente todas
las especies que se encontraban en el ámbito de los
25 m de radio (Wunderle, 1994). Se accedió al
lugar de trabajo causando el mínimo disturbios; se
dio un periodo de 10 min de reposo, a fin de crear el
menor impacto sobre el comportamiento de las
aves.
Con el uso de redes de neblina se realizó la captura
de aves asociadas a cada una de las unidades de
vegetación en sitios fijos, previamente
establecidos, a fin de coadyuvar a determinar la
composición y estructura de las comunidades de
aves por tipo de hábitat identificado, y las especies
clave por tipo de hábitat y nicho que explotan cada
una de ellas.
Índices Ecológicos
Similitud y Diversidad
Se calculó la similitud entre hábitats (Diversidad β)
y entre períodos o pulsos hidrológicos, diseñando
una matriz expresada en términos de porcentaje,
utilizando la expresión de Sokal y Sneath: Iss = c /
2(a + b+c) – c x 100; donde, c denota las especies
comunes entre dos hábitat o dos períodos; a serían
las especies exclusivas de un hábitat o período, y b
las exclusivas del otro (Moreno, 2001).
RESULTADOS
Estado Anzoátegui
Río Orinoco
Laguna de Mamo Venezuela
Estado Bolívar
Ubicación relativa del
Area de Estudio
Figura 1. Área de estudio.
Navarro-Rodríguez et al.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
211
Muller 1776, Megaceryle torquata L. 1766,
Synallaxis albescens Temminck 1823, Certhiaxis
cinnamomeus Gmelin 1788, Fluvicola pica
Boddaert1783, Knipolegus orenocensis Berlepsch
1884, Tyrannus dominicensis Gmelin 1788,
El período de AB mostró la mayor riqueza de
especies: AB SA AA BA (Tabla 1). Quince
especies estuvieron presentes durante los cuatro
pulsos hidrológicos analizados: Columbina
talpacoti Temminck 1810, Opisthocomus hoazin
ÓRDENES/FAMILIAS/ESPECIES
BIOTOPO
PULSOS DE INUNDACIÓN
PLA
MAT
BRC
BAG
ARG
HMF
AB
SA
AA
BA
PELECANIFORMES:
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilianus
X
X
X
PELECANIFORMES: Anhingidae
Anhinga anhinga
X
X
ANSERIFORMES: Anatidae
Cairina moschata
X
X
ANSERIFORMES: Anhimidae
X
Anhima cornuta
X
X
CICONIIFORMES: Ardeidae
Ardea alba
X
X
X
X
X
Ardea cocoi
X
X
X
X
X
X
Butorides striatus
X
X
X
X
Egretta thula
X
X
X
Pilherodius pileatus
X
X
CICONIIFORMES: Threskiornitidae
Mesembrinibis cayennensis
X
X
CICONIIFORMES: Ciconiidae
Mycteria americana
X
X
FALCONIFORMES: Cathartidae
Coragyps atratus
X
X
X
Cathartes aura
X
X
X
Cathartes burrovianus
X
X
FALCONIFORMES: Pandionidae
Pandion haliaetus
X
X
X
FALCONIFORMES: Accipitridae
Busarellus nigricollis
X
X
X
Buteo nitidus
X
X
Buteogallus urubitinga
X
X
Circus buffoni
X
X
Gampsonyx swainsonii
X
X
X
X
FALCONIFORMES: Falconidae
Caracara cheriway
X
X
X
Milvago chimachima
X
X
X
X
GALLIFORMES: Cracidae
Ortalis rucauda
X
X
GRUIFORMES: Rallidae
Porphyrio avirostris X X
CHARADRIIFORMES: Charadriidae
Charadrius collaris X X X
Vanellus cayanus X X
Vanellus chilensis X X
Tabla 1. Especies de aves inventariadas en isla de Mamo (ver texto para signicados de las siglas).
Avifauna of Mamo island, Orinoco river
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
Continúa Tabla 1
CHARADRIIFORMES: Jacanidae
Jacana jacana
X
X
X
X
CHARADRIIFORMES: Scolopacidae
Actitis macularia
X
X
X
X
Calidris canutus
X
X
Calidris minutilla
X
X
X
X
Calidris pusilla
X
X
Tringa avipes
X
X
Tringa melanoleuca
X
X
Tringa solitaria
X
X
X
CHARADRIIFORMES: Laridae
Phaetusa simplex
X
X
X
Sternula
superciliaris
X
X
CHARADRIIFORMES: Rynchopidae
Rynchops niger
X
X
X
COLUMBIFORMES: Columbidae
Columbina minuta
X
X
X
X
X X
Columbina passerina
X
X
X
X
X
Columbina squammata
X
X
X
X
X
X
Columbina talpacoti
X
X
X
X
X
X X
Leptotila verreauxi
X
X
X
Patagioenas cayennensis
X
X
X
X
Patagioenas subvinacea
X
X
X
Zenaida auriculata
X
X
X
X X
PSITTACIFORMES: Psittacidae
Amazona festiva
X
X
Eupsittula
pertinax
X
X
X
X
Forpus passerinus
X
X
X
OPISTHOCOMIFORMES:Opisthocomidae
Opisthocomus hoazin X X X X X X
CUCULIFORMES: Cuculidae
Crotophaga ani X X X X
Crotophaga major XX
Crotophaga sulcirostris X X X
Piaya cayana X X
Tapera naevia X X
CHARADRIIFORMES: Burhinidae
Burhinus bistriatus X X
ÓRDENES/FAMILIAS/ESPECIES
BIOTOPO PULSOS DE INUNDACIÓN
PLA MAT BRC BAG ARG
HMF AB SA AA BA
212
fluviorribereño como Cranioleuca vulpina Pelzeln
1856, Knipolegus orenocensis, Polioptila
guianensis Todd 1920, Stigmatura napensis
Chapman 1926, Synallaxis beverlyae Hilty &
Ascanio 2009 y Thlypopsis sordida d'Orbigny &
Lafresnaye 1837.
Tyrannus savana Vieillot 1808, Cyclarhis
gujanensis Gmelin 1789, Hylophilus flavipes
Lafresnaye 1845, Paroaria gularis L. 1766,
Volatinia jacarina L. 1766, Gymnomystax
mexicanus L. 1766 e Icterus nigrogularis Hahn
1816. Se registraron especies típicas del bosque
Navarro-Rodríguez et al.
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Continúa Tabla 1
Continúa Tabla 1
213
CORACIIFORMES: Cerylidae
Chloroceryle aenea
X
X
X
Chloroceryle amazona
X
X
X
X
Chloroceryle americana
X
X
X
X
X
X
Megaceryle torquata
X
X
X
X
X
X
X
PICIFORMES: Galbulidae
Galbula rucauda
X
X
X
X
X
PICIFORMES: Bucconidae
Hypnelus rucollis
X
X
X
PICIFORMES: Picidae
Campephilus melanoleucos
X
X
Colaptes punctigula
X
Dryocopus lineatus
X
X
X
Melanerpes rubricapillus
X
X
X
X
X
Picumnus spilogaster
X
X
X
PASSERIFORMES: Dendrocolaptidae
X
X
Dendroplex
picus
X
X
X
PASSERIFORMES: Thamnophilidae
Cercomacra nigricans
X
X
X
X
Cranioleuca vulpina X X X X
Sakesphorus canadensis X X X X X
PASSERIFORMES: Furnariidae
Synallaxis albescens X X X X X X X
Synallaxis beverlyae X X
Synallaxis cinnamomea XX X X X X
PASSERIFORMES: Tyrannidae
Arundinicola leucocephala XX X
Capsiempis aveola X X X X
Elaenia avogaster X X X
Elaenia strepera X X
Fluvicola pica X X X X X X X
Fluvicola pica
STRIGIFORMES: Strigidae
Glaucidium brasilianum
Megascops
choliba
X
X
CAPRIMULGIFORMES: Caprimulgidae X X
Chordeiles nacunda X X
Nyctidromus albicollis X X X
Nyctiprogne leucopyga X X
APODIFORMES: Trochilidae
Amazilia mbriata X X X X
Anthracothorax nigricollis X X
Chlorostilbon mellisugus X X
Chrisolampis mosquitus X X X
ÓRDENES/FAMILIAS/ESPECIES BIOTOPO
PULSOS DE INUNDACIÓN
PLA
MAT
BRC
BAG
ARG
HMF
AB
SA
AA
BA
Avifauna of Mamo island, Orinoco river
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
Continúa Tabla 1
Continúa Tabla 1
Inezia caudata
X
X
Knipolegus orenocensis
X
X
X
X
X
X
X
X
Legatus leucophaius
X
X
X
Megarynchus pitangua
X
X
X
Myiarchus tyrannulus
X
X
Myiarchus ferox
X
X
X
Myiopagis gaimardii
X
X
X
Myiozetetes cayanensis
X
X
X
X
Phelpsia inornata
X
X
X
Pitangus sulphuratus
X
X
X
X
X
X
X
Serpophaga hypoleuca
X
X
X
X
Stigmatura napensis
X
X
Todirostrum cinereum
Tyrannus dominicensis
X
X
X
X
X
X
X
Tyrannus melancholicus
X
X
X
X
X
Tyrannus savana
X
X
X
X
X
X
PASSERIFORMES: Hirundinidae
Hirundo rustica
X
X
Progne subis
X
X
Progne tapera
X
X
X
Pygochelidon melanoleuca
X
X
X
X
Tachycineta albiventer
X
X
X
PASSERIFORMES: Troglodytidae
Campylorhynchus nuchalis
X
X
X
X
Cantorchilus leucotis
X
X
X
X
X
X
Troglodytes aedon
X
X
X
PASSERIFORMES: Mimidae
Mimus gilvus X X X
PASSERIFORMES: Polioptilidae
Polioptila guianensis X X
Polioptila plumbea X X X
PASSERIFORMES: Vireonidae
Cyclarhis gujanensis XX X X X
Hylophilus avipes XX X X X
Vireo olivaceus X X
PASSERIFORMES: Parulidae
Geothlypis aequinocatialis X X
Parkesia noveboracensis X X
Setophaga petechia X X X X
PASSERIFORMES: Thraupidae
Coereba aveola X X X X X X X
Paroaria gularis X X X X X X X X
Saltator coerulescens X X X
214
ÓRDENES/FAMILIAS/ESPECIES BIOTOPO
PULSOS DE INUNDACIÓN
PLA
MAT
BRC
BAG
ARG
HMF
AB
SA
AA
BA
Navarro-Rodríguez et al.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
Continúa Tabla 1
Continúa Tabla 1
Saltator orenocensis
X
X
X
X
X
Sicalis aveola X X X X X
Sporophila intermedia X X X X X
Sporophila bouvronides X X
Sporophila lineola X X X X
Sporophila schistacea X X X X
Thlypopsis sordida X X X X
Thraupis episcopus X X X X X
Thraupis palmarum X X X
Volatinia jacarina X X X X X X
PASSERIFORMES: Emberizidae
Ammodramus aurifrons X X X X
PASSERIFORMES: Icteridae
Cacicus cela X X
Gymnomystax mexicanus X X X X X
Icterus nigrogularis X X X X X X X
Lampropsar tangrinus X X
TOTAL 30 33 76 13 52 25 108 47 49 57
La nomenclatura según Verea et al. (2017)
215
ÓRDENES/FAMILIAS/ESPECIES BIOTOPO
PULSOS DE INUNDACIÓN
PLA
MAT
BRC
BAG
ARG
HMF
AB
SA
AA
BA
Tabla 2. Valores de vulnerabilidad (%) de los diferentes biotopos (PLA: Playones; MAT: Matorral; BRC: Bosque
Ribereño de Cubeta; BAG: Bambusales de Guadua; ARG: Arbustal-Gamelotal; HMF: Hidromacrófitas, sobre la
base de las categorías aviares establecidas (MIG: Migratorios Neárticos o Australes; ERE: Endémicos, Raros o
Escasos; AMZ: Tipificados con algún grado de amenaza global o según Libro Rojo de Vzla.; CIN: Interés
Cinegético).
Biotopo
Categoría
PLA
MAT
BRC
BAG
ARG
HMA
MIG 13 2 5
1
6
5
ERE - - -
-
2
-
AMZ
1
-
-
-
-
1
CIN
3
9
14
2
12
5
Total spp.
17
11
19
3
20
11
% Vuln. 23,61 15,27 26,38 4,16 27,77 15,27
Avifauna of Mamo island, Orinoco river
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
Continúa Tabla 1
Es reconocido que los pulsos hidrológicos en los
grandes ríos alrededor del mundo recrean patrones
estacionales de anegamiento creando hábitats
transitorios, que a su vez producen cambios
visibles en la riqueza de especies de la avifauna, y
en los grandes ríos sudamericanos ello no es una
excepción (Remsen & Parker III, 1983;
Rosemberg, 1990; Rosales et al., 1999).
Ciertamente, las aves suelen ser un grupo
zoológico relevante que parece haberse ajustado
ef i c i e n tement e a e s t a s f luctua c i o n e s
hidrodinámicas y ecoflorísticas; a pesar de que el
anegamiento y, en consecuencia, la reducción del
estrato de sotobosque es un factor que disminuye
drásticamente la riqueza de especies que explotan
este tipo de vegetación (Remsen & Parker III,
1983; Reynaud, 1998).
De cualquier modo, las diferencias y sesgos en los
inventarios aviares vienen dadas, en parte, por
limitaciones de índole metodológica y la dinámica
ecológica de las comunidades, e.g., escala espacio-
temporal, esfuerzo de muestreo y detectabilidad de
las distintas especies de aves; asociadas a su vez su
comportamiento alimentario, ritmos circadianos y
circanuales de actividad; también, longitud y
abertura de poro de la red de niebla, topografía del
terreno, habilidad de los observadores,
composición y estructura florística, vientos, lluvia,
entre otros (Marín et al., 2011).
Nuestros resultados pudieran estar revelando que
algunas especies tienen una mayor dependencia
por un determinado hábitats, lo que les limita
explotar otros hábitat aledaños, debido a factores
ex t ríns e cos (a b ióti c o s) e intrí n s ecos
(características anatomofisiológicas y
comportamentales); por ejemplo, varias especies
de aves frugívoras paserinas residentes, que
habitualmente explotan el sotobosque, tienen una
capacidad limitada de dispersión y no cruzan
barreras acuáticas fluviales (Diamond, 1973). En
efecto, la configuración del ambiente en el
contexto espacial y el tiempo condiciona el
movimiento de las especies; así, a mayor número
de barreras, la similitud decrece más abruptamente
que en un sitio topográficamente abierto y
homogéneo. Otro tanto ocurre con la capacidad de
dispersión de las especies pues la relación
216
similitud-distancia ocurre aun si el ambiente es
totalmente uniforme, debido a las diferencias en la
vagilidad de las especies (teoría de la neutralidad)
(Calderón-Patrón et al., 2012). Estos mecanismos
no son mutuamente excluyentes y el patrón de
decaimiento de la similitud con la distancia existe,
probablemente en la mayoría de las comunidades,
y es controlado conjuntamente por procesos
basados en el nicho, en la configuración espacial y
en la neutralidad (Nekola & White, 1999; Soininen
et al., 2007; Calderón-Patrón et al., 2012).
En general, hubo diferencias sustanciales en la
riqueza de especies entre hábitats, y entre uno de
los períodos sobre el resto (Tabla 1). De cualquier
modo, la variación en la riqueza de aves entre los
distintos tipos de hábitats y períodos de inundación
en el área de estudio parece ser de naturaleza
multifactorial. Así, por un lado está la
incorporación de especies migratorias, tanto
neárticas (e.g., Calidris spp., Tringa spp., Parkesia
noveboracensis Gmelin 1789) como australes
(e.g., Elaenia strepera Cabanis 1883, Tyrannus
savana savana), y, por otro, la disponibilidad de
microhábitats según el grado de anegamiento
durante los diferentes pulsos de inundación del río.
Llama la atención que dos especies tiránidas
migratorias, T. dominicensis y T. savana, fueron
registradas durante todos los cuatro períodos
evaluados. La primera se mueve estacionalmente
dentro del ámbito cicuncaribeño, y se reproduce en
nuestro territorio, pero T. savana savana es un
migrante austral que arriba masivamente durante el
lapso mayo-septiembre, cuando se traslapa con la
raza residente T.s. monachus (Hilty, 2003). Otras
e s p ec i e s, h a bi t u al e s en e co si st e m as
fluviorribereños, son Stigmatura napensis, la cual
extiende su área de distribución en Venezuela
(Hilty, 2003), y también Synallaxis beverlyae, una
nueva especie de furnárido (Hilty & Ascanio,
2009).
Aunque estos hábitats fluvioinsulares presentan
una riqueza moderada de aves, solo el 21,15% de
las especies permanecieron durante los cuatro
periodos evaluados, pero mostrando fluctuaciones
y una marcada dominancia numérica durante el
período AB con respecto al resto; tal patrón se
ajustaría a las predicciones teóricas de que, bajo
condiciones ambientales inestables, unas pocas
especies aparecen regularmente aunque variando
DISCUSIÓN
Navarro-Rodríguez et al.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
217
sustancialmente en su número (Tramer, 1969). Esta
baja o moderada riqueza de especies puede ser el
resultado de la escasa posibilidad para la
especialización, como consecuencia de las
fluctuaciones hidrológicas estacionales y, por
ende, de recursos alimentarios (Pike et al., 1977).
La extensión de estas oscilaciones periódicas en la
riqueza de aves puede estar asociada con la
proporción de especies residentes turistas
(esporadistas o nómadas), debido a sus
movimientos individuales entre hábitats,
estimulada por las fluctuaciones en la abundancia
de sus recursos alimentarios; otro tanto sucede con
las especies migratorias interhemisféricas
estacionales; por su parte, el nomadismo local está
generalmente más asociado con las especies
nectarívoras y frugívoras (Stiles, 1985), mientras
que los insectívoras tienen mayor fidelidad hacia
sus hábitat (Martin & Karr, 1986).
La variación en la cobertura florística, horizontal y
vertical, y el tipo de vegetación también juega un
papel determinante en los atributos de estas
comunidades aviares; de hecho, dos hábitats, BRC
y ARG, mostraron una clara predominancia en el
número de especies; de igual modo, el período AB
superó por mucho a los otros tres; no obstante, los
períodos de SA y AA albergaron cantidades
similares de especies. Se puede ratificar con ello
que no todas las especies responden de igual forma
a estos cambios en su hábitat (Colwell & Futuyma,
1971). O también, que durante algunos períodos
existe una abundante disponibilidad de recursos
alimentarios, atenuando así la competencia y
presión selectiva entre las diferentes especies
(Anderson & Ohmart, 1983). De cualquier forma,
la presencia de algunas especies durante todo el
período de estudio pudiera sugerir la adopción de
una estrategia alimentaria generalista (Poulin et al.,
1993), como parece ser el caso de K. orenocensis.
Ahora bien, un factor determinante cuando se
interpreta la diversidad γ, en términos de similitud,
es el anidamiento; esto sucede cuando los hábitats
de diversos tamaños presentan una tendencia a
ocuparse por las especies más abundantes o
comunes, ya que si la probabilidad de que una
especie colonice un sitio es igual a su abundancia
regional (diversidad), entonces las especies más
abundantes tendrán una mayor probabilidad de
colonizar muchos más hábitats de los que
ocuparían especies con densidades bajas
(Calderón-Patrón et al., 2012). En el caso del
aislamiento espacial, entre mayor distancia haya
entre la comunidad fuente (tierra firme) y la
receptora de especies (isla), el anidamiento será
menor, puesto que a mayor aislamiento, mayor
dificultad para que las especies superen la barrera
fluvial; adicionalmente, el área también influye
sobre el anidamiento ya que, en un conjunto de
hábitats, los que presenten áreas mayores tendrán
mayor número de especies y conforme va
disminuyendo el área de los mismos también lo
hace la riqueza (Wright et al., 1998; Calderón-
Patrón et al., 2012).
Muy poco se conoce acerca de las respuestas
inmediatas de las especies que viven obligadas en
este tipo de islas fluviales ante la inundación
estacional, total o parcial, de sus hábitats; sin
embargo, Rosemberg (1990) plantea que las aves
que se ven forzadas a abandonarlos buscan otras
islas, mientras algunas tienden a expandir su nicho
fundamental, experimentando movimientos
verticales dentro de los estratos de la vegetación,
dependiendo de la altura de la lámina de agua. La
tierra firme más cercana se ubica al norte de la isla
de Mamo, extendiéndose entre 400 a 1300 m, de
ribera a ribera, distancia que va a depender de la
cota de anegamiento horizontal de las planicies.
De cualquier modo, solo una pequeña fracción de
la avifauna de las cuencas de los grandes ríos
contribuye a la riqueza ornítica total de la región;
siendo la mayor, en el continente americano, la de
la cuenca del río Amazonas (15%), si se incluye
especies acuáticas (Remsen & Parker III, 1983).
Aunque las especies inventariadas en isla de Mamo
representan un 8,81% del total de las especies de
Venezuela, abarcan el 56% de las especies
identificadas durante la fase I del precitado
proyecto, el cual abarca un área mucho mayor que
se extiende desde la capital del estado Bolívar hasta
el sector Castillos de Guayana, cercano al delta del
río Orinoco (datos sin publicar).
La comprensión de cómo la composición y
estructura de la vegetación del sotobosque
influencia la selección de hábitats y microhábitats
en la avifauna puede ayudar a dilucidar las bases
mecanísticas de su organización estructural
(Moermond, 1990; Pearman, 2002). Al contrario
de la canopia o dosel forestal, en el sotobosque
Avifauna of Mamo island, Orinoco river
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018
218
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
(estrato vegetal < 3 m de altura) los procesos de
floración, frutificación y deshojamiento son menos
marcados estacionalmente (Opler et al., 1990), por
lo que la riqueza de especies y la composición de
ensambles de aves asociadas al estrato sotoboscoso
en los biomas forestales neotropicales tienden a
variar a escala local y regional, y esta variación
puede ser importante para entender los patrones de
diversidad y su conservación, dada su naturaleza
multifactorial (Pearman, 2002; Blake & Loiselle,
2008), principalmente en cuanto a los efectos
interactuantes antropógenos y no antropógenos
(Restrepo & Gómez, 1998; Borges & Stouffer,
1999; Arriaga-Weiss et al., 2008; Hansbauer et al.,
2008).
En este sentido, el hombre tiende a asentarse cerca
de los cursos fluviales pues históricamente han
servido como medio de transporte, suministro de
agua para el consumo y la irrigación, así como
alimentación, actividades de recreación, belleza
escénica y generación de electricidad (Rottenborn,
1999; Miller et al., 2003; Rosales & Leal, 2008).
Esto ha generado a lo largo de estos paisajes áreas
fuertemente fragmentadas (Tockner & Stanford,
2002), especialmente en el Neotrópico, y donde las
aves han recibido un impacto notorio (Bersier &
Meyer, 1995; Reynaud, 1998; Anjos & Boçon,
1999).
Sobre la base de esta última aseveración, la
alteración mecánica y/o físico-química en los
patrones del flujo estacional regular del río pudiera
ocasionar el éxodo o desaparición de poblaciones
aviares habituales de estos productivos escenarios,
sobre todo si tomamos en cuenta que la cuenca
hidrográfica del río Orinoco viene siendo objeto de
una intensa actividad petrolífera, minera y
agroindustrial (Lasso-Alcalá et al., 2010). La
relevancia ecológica de estos ecosistemas
fluvioinsulares, para la avifauna y quelonifauna, ya
ha sido resaltada y se ha sugerido su conservación
legal (Marín & Marín 2011).
Finalmente, se debiera dedicar mayores esfuerzos
en analizar las correlaciones entre la composición
taxonómica y estructura de la vegetación y los
diferentes ensambles de aves para este tipo de
ecosistema, dada su heterogeneidad y
transitoriedad florística, condicionada por las
oscilaciones fluvioperiódicas, para así revelar más
fehacientemente los patrones organizacionales de
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Received February 7, 2018.
Accepted April 18, 2018.
Navarro-Rodríguez et al.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº2, jul - dic 2018