ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
RECORD OF AQUATIC COLEOPTERA IN THE CUSCO REGION, PERU
REGISTRO DE LOS COLEOPTEROS ACUÁTICOS EN LA REGIÓN CUSCO, PERÚ
1Colección Entomológica (CEUC), Facultad de Ciencias, Escuela Profesional de Biología, Universidad Nacional San
Antonio Abad del Cusco UNSAAC. Av. De la Cultura, 733, Cusco, Cusco, Perú.
2abdhiel77@gmail.com
1,2
Abdhiel Bustamante N.
ABSTRACT
Aquatic beetles have great potential for use as bioindicators in water quality, apart from playing an
important role in the trophic chains of aquatic bodies, which makes it important to know their diversity.
With the objective of knowing aquatic coleopterofauna of the Peruvian region of Cusco, collections were
made in different provinces of the mentioned region; as a result of these surveys 18 species were identified
within 13 genera distributed in five families: Dytiscidae, Hydrophilidae, Gyrinidae, Dryopidae and
Elmidae; the distribution of the different families covers 12 provinces, of 13 existing in the region, in an
altitudinal range that includes between 550 and 4400 meters above sea level.
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
35
Key words: Dryopidae – Dytiscidae – Elmidae – Gyrinidae – Hydrophilidae
The Biologist (Lima)
The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima), 201 , 1 ( ), - : 8 6 1 ene jun 35-49
RESUMEN
Los escarabajos acuáticos poseen un gran potencial para su uso como bioindicadores en calidad de aguas,
aparte de jugar un rol importante en las cadenas tróficas de los cuerpos acuáticos, lo que hace importante
conocer su diversidad. Con el objetivo de conocer coleopterofauna acuática de la región peruana de
Cusco, se efectuaron colectas en diferentes provincias de la mencionada región. Como resultado de dichas
prospecciones se identificaron 18 especies dentro de 13 géneros, distribuidos en cinco familias:
Dytiscidae, Hydrophilidae, Gyrinidae, Dryopidae y Elmidae; la distribución de las diferentes familias
abarca 12 provincias, de 13 existentes en la región, en un rango altitudinal que comprende entre los 550 y
4400 msnm.
Palabras clave: Dryopidae – Dytiscidae – Elmidae – Gyrinidae – Hydrophilidae
36
Los coleópteros acuáticos son organismos que se
encuentran en todo tipo de aguas continentales, y
pese a no alcanzar grandes densidades, son
importantes en las cadenas tróficas como alimento,
como depredadores y como consumidores de algas
y detrito orgánico; la importancia de otras especies
radica en su utilidad como bioindicadores de la
calidad del agua, si bien grupos como
Ephemeroptera, Trichoptera y Plecoptera suelen
ser más utilizados, los coleópteros están ganando
reconocimiento para evaluar ambientes acuáticos
por ser muy abundantes y diversos en la mayoría de
los ecosistemas acuáticos, y por ser uno de los
grupos más útiles para clasificar ecosistemas
acuáticos en función de su interés de conservación
(Spangler, 1981; Bournard et al., 1992; Rivera &
Foster, 1992; Fairchild et al., 2000, Fairchild et al.,
2003).
La fauna de coleópteros acuáticos en el Perú ha
sido poco estudiada, sin embargo, existen autores
que han presentado registros de estos organismos
en el territorio, como Blackwelder (1944-1957) en
su conocido catálogo, otros autores que han
contribuido en este grupo de insectos son Spangler
& Perkins (1977) y Spangler (1980) en el caso de la
familia Dryopidae; Spangler et al. (2001) en
Limnichidae; Spangler (1966) en Psephenidae;
sobre Gyrinidae existen reportes de Brinck (1977)
y Ochs (1953, 1954, 1955); en Dytiscidae se tienen
los registros Gschwendtner (1954); contribuciones
de Barbosa et al. (2013), Segura et al. (2013), Dos
Passos et al. (2010) y Spangler (1966) en el caso de
Elmidae y los trabajos de Hansen (1999), Short &
Hebauer (2006) y Short & Fikacek (2011) en el
caso de Hydrochidae e Hydrophilidae. Estos y
otros trabajos fueron compilados por Chaboo &
Shepard (2015) y Shepard & Chaboo (2015a,
2015b, 2015c) en un listado bibliográfico sobre los
coleópteros acuáticos del Perú, donde incluyeron
216 especies en 77 géneros y 11 familias.
En la región Cusco, Hinton (1940), citó y describió
especies nuevas de Elmidae provenientes de las
provincias de Urubamba, Canchis y Cusco. Brinck
(1977) cito a los gyrinidos Andogyrus buculus
Brinck, 1977 (en el distrito de Callanga) y A.
colombicus (Regimbart, 1892) en la provincia de
Paucartambo. Roback et al. (1980) citó y describió
especies nuevas especies de Hydrophilidae,
Elmidae y Dytiscidae, en las provincias de
Urubamba, Quispicanchi, Cusco, Calca y Anta.
Ormachea (1986) cito a Haliplus sp. (Haliplidae) y
Tropisternus sp. (Hydrophilidae) dentro de la
entomofauna de la laguna Huaypo, en la provincia
de Urubamba, brindando algunos datos sobre el
comportamiento de los mismos. Escalante (1992)
elaboró un listado de la entomofauna acuática del
departamento del Cusco, con registros en 3
provincias, citando a las familias Dytiscidae
(Dytiscus marginalis Linnaeus, 1785 y Rhantus
sp.), Hydrophilidae (Hydrous piceus Linnaeus,
1758, Tropisternus sp. y Berosus sp.), Elmidae,
Psephenidae (Psephenus sp.) y Gyrinidae dentro de
la coleopterofauna acuática presente.
El objetivo de la presente contribución es el
registro detallado, a nivel regional, de las especies
de escarabajos acuáticos en la Región Cusco, Perú,
como primer paso para su utilización potencial en
estudios ecológicos.
Se realizaron colectas no sistemáticas, revisión en
la vegetación ribereña, vegetación sumergida y
fondo de cuerpos de agua lénticos y lóticos en doce
provincias de la región Cusco: Acomayo, Anta,
Calca, Canchis, Chumbivilcas, Cusco, Espinar, La
Convención, Paruro, Paucartambo, Quispicanchi y
Urubamba, con un rango altitudinal que
comprende desde los 550 m (Kosñipata, prov.
Paucartambo) hasta los 4400 m (Pampallacta, prov.
Calca) empleando cernidores de malla fina y
pinzas. No se efectuaron colectas en la provincia de
Canas.
Para la determinación de los diferentes taxones se
utilizaron claves genéricas de Pederzani (1995)
para la familia Dytiscidae, complementadas con las
claves de Miller & Bergsten (2016) para las
subfamilias Agabinae y Colymbetinae y de
Libonatti et al. (2011) para Dytiscinae, en tanto el
criterio taxonómico utilizado corresponde a Miller
& Bergsten (2014). Para la familia Elmidae se
utilizaron las claves de Hinton (1940) y Manzo
(2005). En el caso de la familia Dryopidae se
utilizaron las claves de Shepard & Aguilar (2010).
INTRODUCCIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
MATERIAL Y MÉTODOS
Bustamante
37
Para el estudio de la familia Hydrophilidae se
emplearon claves genéricas de Hansen (1991) y
Arce-Pérez & Morón (2011), en tanto el arreglo
taxonómico sigue a Short & Fikáček (2013). Para
la familia Gyrinidae se utilizaron las claves de
Brinck (1977), Miller & Bergsten (2012) y Michat
& Archangelsky (2014). La información presente
en las etiquetas del material examinado fue
transcrita literalmente; en el caso de faltar
información relevante, esta fue añadida entre
corchetes [ ]. Los datos geográficos de colecta
fueron introducidos en una base de datos para la
elaboración de mapas de ubicación. El montaje,
identificación, fotografiado y depósito final de los
especímenes se realizó en la Colección
Entomológica de la Escuela profesional de
Biología, Facultad de Ciencias de la Universidad
Nacional San Antonio Abad del Cusco, UNSAAC,
Perú.
Se examinaron 175 ejemplares y se determinaron 5
familias de coleópteros acuáticos: Dytiscidae,
Hydrophilidae, Gyrinidae, Dryopidae y Elmidae;
estas familias incluyen 18 especies en 13 géneros:
Leuronectes Sharp 1882, Megadytes Sharp 1882,
Rhantus Dejean 1833, Lancetes Sharp 1882
(Dytiscidae); Enochrus Thomson 1859,
Hydrophilus Geoffroy 1762, Tropisternus Solier
1834, Hemiosus Sharp 1882, Berosus Leach 1817,
Anacaena Thomson 1859 (Hydrophilidae);
Andogyrus Ochs 1924 (Gyrinidae); Dryops Olivier
1791 (Dryopidae) y Austrelmis Brown 1984
(Elmidae).
Familia Dytiscidae Leach, 1815
Con unas 4000 especies descritas (Nilsson & Fery
2006; Miller et al., 2007) se encuentran en
prácticamente todos los ecosistemas acuáticos de
agua dulce, constituyéndose como el grupo más
conspicuo de coleópteros acuáticos (Ribera et al.,
2008), sus hábitats incluyen ambientes
especializados como acuíferos de aguas
subterráneas, lagos y arroyos de gran altitud o agua
depositada en bromelias del dosel forestal
(Franciscolo, 1979; Balke, 2005). Aunque la
mayoría de las especies están estrechamente
asociadas a hábitats acuáticos durante su ciclo de
vida, muchas especies son hábiles voladoras
capaces de dispersarse rápidamente sobre la tierra
(Ribera et al., 2008). En el Perú esta familia
presenta 8 subfamilias, 14 tribus, 23 géneros y 73
especies (Chaboo & Shepard, 2015).
Subfamilia Agabinae Thomson, 1867
Contiene 2 tribus, Agabini e Hydrotrupini, con
cerca de 11 géneros a nivel mundial (Miller &
Bergsten, 2016), de los cuales, 7 géneros y 9
especies, están presentes en la región Neotropical
(Torres et al., 2008). Agabinae habita en casi todo
el mundo, aunque sus especies están en gran parte
ausentes en las tierras bajas de Suramérica y
África; se trata de un grupo altamente específico,
con presencia en muchos hábitats y con muchos
taxones especializados en ciertos microhabitats:
algunos ocupan hábitats higrotérmicos, pantanos
boreales, arroyos rocosos, etc. (Miller & Bergsten,
2016). Esta subfamilia está representada en el Perú
por los géneros Agametrus Sharp 1882 y
Leuronectes Sharp 1882 (Chaboo & Shepard,
2015).
Genero Leuronectes Sharp, 1882
El género, con 5 especies, fue revisado por
Guéorguiev (1971) y está presente en elevaciones
altas de los Andes desde el centro de Chile y
Argentina hasta el norte de Colombia, donde es
probable que el grupo sea característico de arroyos
y hábitats higrotermicos (Miller & Bergsten,
2016).
Leuronectes andinus (Guignot, 1958) (Figura 1)
Esta especie está presente en el Perú junto a 3
especies del género Agametrus (Chaboo &
Shepard 2015). Es el primer registro de la especie
para la región Cusco.
Material examinado: (2 ejemplares): PERU:
Limatambo, Anta, Cusco, 15.06.2009, A.
Bustamante [colector].
Subfamilia Cybistrinae Sharp, 1880
Anteriormente tribu Cybistrini, dentro de la
subfamilia Dytiscinae, fue elevada a nivel de
subfamilia por Miller & Bergsten (2014). Contiene
7 géneros incluyendo a Megadytes Sharp y
Cybister Curtis, los géneros con más especies del
grupo; son los más grandes de todos los dytiscidos,
algunos son conocidos por hacer presa sobre
pequeños vertebrados; se encuentran en todo el
mundo, pero la mayoría de las especies son
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
RESULTADOS
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
38
tropicales (Miller & Bergsten, 2016). La
subfamilia, está presente en el Perú con 3 géneros y
5 especies (Chaboo & Shepard, 2015).
Género Megadytes Sharp, 1882
Grupo neotropical con taxones tan al norte como el
sur de los Estados Unidos, y el sur de las Bahamas,
se halla presente también en Centroamérica y
tierras bajas de Suramérica; son cerca de 21
especies, en 4 subgéneros, característicos de las
partes profundas de cuerpos de agua lenticos
permanentes, donde se alimentan de larvas de
anuros y otros vertebrados pequeños (Miller &
Bergsten, 2016).
Megadytes laevigatus (Olivier, 1838) (Figura 2)
De distribución en Argentina, Bolivia, Brasil,
Guatemala, Guyana, Guyana Francesa, México,
Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú y Costa Rica
(Blanco, 2016). Especie registrada en el Perú junto
a Megadytes steinheili (Wehncke, 1876) (Chaboo
& Shepard, 2015).
Material examinado: (3 ejemplares): Pillcopata,
Kosñipata, Paucartambo, Cusco, 26/11/2008, A.
Bustamante [colector].
Subfamilia Colymbetinae Erichson, 1837
Comprende 8 géneros de distribución mundial y su
mayor diversidad genérica está en la región
Holarctica; los miembros de este grupo ocupan una
amplia variedad de hábitats desde el Ártico a tierras
bajas del Trópico; incluye a los miembros más
australes del grupo, en el género Rhantus, y
algunos de los Dytiscidae más al norte como
Colymbetes dolabratus (Paykull, 1798) en
Groenlandia (Miller & Bergsten, 2016). La
subfamilia está representada en el Perú por el
ampliamente distribuido género Rhantus Dejean
1833 (Chaboo & Shepard, 2015).
Género Rhantus Dejean, 1833
Género que tras la reclasificación efectuada por
Balke et al. (2017), paso de tener 107 especies a 90
especies; de todas maneras es el género más
abundante de Colymbetinae (Nilsson & Hajek,
2017). Se hallan en gran cantidad de hábitats pero
muchas especies son características de cuerpos de
agua temporales y algunas son halladas en
elevaciones extremas, como los altos Andes, donde
se han colectado a 5000 msnm (Miller & Bergsten,
2016). El género está representado en el Perú por 6
especies (Chaboo & Shepard, 2015).
Rhantus (Rhantus) signatus (Fabricius, 1775)
(Figura 3)
Esta especie fue reportada anteriormente en la
región Cusco, en la localidad de Huambutio
(provincia Quispicanchi) por Roback et al. (1980).
Material examinado: (7 ejemplares) Yucay,
2787m[snm], Urubamba/Ur[ubamba]/Cus[co],
15.02.2004, A. Bustamante [colector]; (2
eje mpl ares) Pu mama rca 3 350[msn m],
Cusco/Cu[sco]/Cus[co], 10.03.2004, A.
Bustamante [colector]; (2 ejemplares) Tancarpata,
3350m[snm], Santiago/Cu[sco]/Cus[co],
18.02.2002, A. Bustamante [colector]; (3
ejemplares) Túpac Amaru 3300m[snm], San
Sebastián/Cu[sco]/Cus[co], 15.02.2003, A.
Bustamante [colector]; (2 ejemplares) Málaga
Cochayoc, C-24-11-[19]95, Col. [colector] O.
Ochoa M.; (2 ejemplares) Urcos 2750m[snm],
Quispicanchi, Cusco, 01/12/2009, Y. Valdez
[colector]; (2 ejemplares) Pomacanchi,
3700m[snm], Acomayo, Cusco, 12.11.2008, A.
Bustamante [colector].
Subfamilia Lancetinae Branden, 1885
Esta subfamilia comprende cerca de 22 especies
dentro de un solo género, Lancetes Sharp 1882
(Libonatti et al., 2011). La subfamilia presenta una
distribución Gondwaniana dispar, con una especie,
Lancetes lanceolatus (Clark, 1863), presente en
Australia meridional y Nueva Zelandia, y el resto
de especies en el sur templado de Suramérica y en
los altos Andes del norte a través de Perú (Miller &
Bergsten, 2016). Está representada en el Perú por 2
especies: Lancetes nigriceps (Erichson, 1834) y
Lancetes praemorsa (Erichson, 1834) (Chaboo &
Shepard, 2015). Ambas especies están presentes en
la región Cusco.
Género Lancetes Sharp, 1882
Genero de distribución austral, en su mayor parte
en el sur de Suramérica continental, Islas Malvinas,
Islas Juan Fernández e Islas Tristán da Cunha y
Gough, además de una especie registrada en
Australia, Tasmania y Nueva Zelanda (Bachmann
& Trémouilles, 1981).
Lancetes nigriceps (Erichson 1834) (Figura 4)
Especie distribuida en Perú, Bolivia, Chile y
Argentina (Bachmann & Trémouilles, 1981). En la
región Cusco, la especie fue citada en la localidad
de Tambomachay (provincia de Cusco),
conviviendo con la especie Lancetes praemorsa
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Bustamante
39
(Erichson) (Roback et al., 1980).
M at e ri a l e x am i nad o : ( 6 e j em p lar e s)
Tambomachay-Salineras, Cusco/Cu[sco]/Cus[co]
3300m[snm], 15.02.2004, A. Bustamante
[colector]; (3 ejemplares) Lares, 2900m[snm],
Calca, Cusco, 12/03/2007, L. Carrillo [colector]; (2
ejemplares) Pisac, 2100m[snm], Calca, Cusco,
16.12.2011, C. Pacheco [colector].
Lancetes praemorsa (Erichson 1834) (Figura 5)
Citada previamente en la localidad de
Tambomachay, conviviendo con la especie
Lancetes nigriceps (Roback et al., 1980).
Material examinado: (2 ejemplares) Sicre,
Huayopata, La Convención, Cusco, 1702 m[snm],
24/10/2015, A. Bustamante [colector]; (2
ejemplares): PERÚ: Paucartambo, Paucartambo,
Cusco, 12.07.2013, A. Oroz [colector].
Familia Hydrophilidae Latreille, 1802
Con aproximadamente 2900 especies en todo el
mundo (Short & Hebauer, 2006) es la familia más
grande de la superfamilia Hydrophiloidea, las otras
familias combinadas (Hydrochidae, Helophoridae,
Spercheidae, Epimetopidae y Georissidae)
contienen menos de 500 especies (Short &
Fikáček, 2011). Gran parte de la familia habita una
variedad de ambientes acuáticos: estanques y
arroyos, áreas acuáticas especializadas como
cascadas (Ooc yc lu s Sharp), corrientes
subterráneas (Troglochares Spangler) y agua
depositada en bromelias (Lachnodacnum
d'Orchymont); otros grupos se han diversificado en
nichos terrestres: como generalistas de vegetación
muerta o estiércol (Sphaeridium Fabricius),
mirmecofilos (Oosternum Sharp) y varios géneros
habitan incluso en flores (Short & Fikáček, 2013).
Las larvas más conocidas de Hydrophilidae son
depredadoras, en comparación con el
comportamiento detritivoros o de alimentación
sobre algas de los adultos. En el Perú, la familia
está constituida por 5 subfamilias, 17 géneros y 47
especies (Shepard & Chaboo, 2015b).
Subfamilia Enochrinae
Cinco géneros se incluyen en esta subfamilia de
distribución mundial, ocupando una amplia gama
de hábitats acuáticos, incluyendo los lenticos,
loticos e higropetricos; el gran género Enochrus
Thomson (con más de 200 especies) es
cosmopolita, en tanto los géneros restantes son más
restringidos, Cymbiodyta es Nearctico, Notionotus
es Neotropical en tanto Helocombus y Enochrella
están limitados al Nearctico oriental y las Filipinas
respectivamente (Short & Fikáček, 2013).
Género Enochrus Thomson, 1859
El escarabajo carroñero acuático Enochrus
Thomson contiene 223 especies descritas a nivel
mundial (Jia & Short, 2013). El género está
presente en el Perú con 5 especies (Shepard &
Chaboo, 2015b).
Enochrus (Hugoscottia) peruvianus d'Orchymont,
1941 (Figura 6)
Material examinado: (5 ejemplares) PERU,
Huambutio, 2900 m[snm], Quispicanchi, Cusco,
13/03/2008, A. Bustamante [colector]; (1
ejemplar) PER [Ú]/Cus[co]/Esp[inar]/Coporaque,
Huayhuahuasi – papa [hospedero], 3975msnm,
1 9 L 2 2 6 8 2 2 . 6 8 m E 8 3 7 6 2 7 1 m S ,
16/II[febrero]/2016, M.B. Valladares G. [colector].
Subfamilia Hydrophilinae Latreille, 1802
Esta subfamilia contiene a las tribus Laccobiini,
Hydrobiusini y Amphiopini, Berosini e
Hydrophilini (Short & Fikáček, 2013), estas dos
últimas presentes en el Perú. Hydrophilini tiene
distribución mundial, aunque sólo el género
Hydrophilus Geoffroy está en todas las regiones
biogeográficas, y géneros inusuales como
Protistolophus Short y Brownephilus Mouchamps
están restringidos al norte de Suramérica y Oriente
Medio; la mayoría de las especies son comunes en
aguas lénticas (Short & Fikáček, 2013). Berosini
también tiene distribución mundial, con 5 géneros:
Berosus Leach, cosmopolita, es el género más
grande de Hydrophiloidea con 300 especies;
Hemiosus Sharp y Derallus Sharp son
neotropicales y Allocotocerus Kraatz junto a
Regimbartia Zaitzev están restringidos al Viejo
Mundo; los miembros de Berosini son excelentes
nadadores, y la mayoría de las especies ocupan
hábitats lenticos (Short & Fikáček, 2013).
Género Hydrophilus Geoffroy, 1762
Grupo de los grandes hidrofílidos, debido al
tamaño corporal de sus especies (28-50 mm), son
de los mejor adaptados a la vida acuática debido a
su cuerpo hidrodinámico y a sus extremidades
modificadas como remos, con largas sedas para la
natación (Arce-Pérez & Morón, 2011). Posee 48
especies a nivel mundial, clasificadas en los
subgéneros H. (Hydrophilus) Geoffroy, H.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
40
(Dibolocelus) Bedel e H. (Temnopterus) Solier
(Short & Fikáček, 2011). En el Perú, se encuentran
3 especies dentro de los subgéneros Dibolocelus e
Hydrophilus (Shepard & Chaboo, 2015b).
Hydrophilus (Hydrophilus) foveolatus (Régimbart,
1902) (Figura 7)
Material examinado: (3 ejemplares) Cusco,
Paucartambo, Kosñipata, Pillcopata, 565 m[snm],
12.06.2008, A. Bustamante [colector],
(UNSAAC); (1 ejemplar) Quillabamba,
1150msnm, La Convención, Cusco, 25.07.1999, A.
Bustamante [colector].
Género Tropisternus Solier, 1834
Los escarabajos basureros de agua, son el grupo
más común y reconocible de coleópteros acuáticos
en el Nuevo Mundo (Spangler & Short, 2008), el
género contiene cerca de 60 especies y su
distribución abarca desde el norte de Canadá hasta
el extremo sur de Suramérica (Short & Hebauer,
2006). Spangler (1960) llevó a cabo una revisión
taxonómica de este género. En el Perú, el género
Tropisternus presenta 7 especies, en los subgéneros
Pristoternus, Strepitornus, Pleurhomus y
Tropisternus (Shepard & Chaboo, 2015b).
Tropisternus (Strepitornus) collaris (Fabricius,
1775) (figura 8)
Material examinado: (2 ejemplares) Pillcopata 550
m[snm], Kosñipata, Paucartambo, Cusco,
03.11.2002, A. Bustamante [colector].
Tropisternus (Tropisternus) lateralis (Fabricius,
1775) (Figura 9)
Registrado previamente en la quebrada Cachimayo
y el lago Chacan en la provincia de Anta (Roback et
al., 1980).
Material examinado: (8 ejemplares) Yucay 2787
m[snm], Urubamba/Ur[ubamba]/Cus[co],
15.02.2004, A. Bustamante [colector]; (5
ejemplares) Tancarpata 3350 m[snm],
Santiago/Cu[sco]/Cus[co], 18.02.2002, A.
Bustamante [colector]; (2 ejemplares) Tancarpata
3350 m[snm], Santiago/Cu[sco]/Cus[co],
01.02.2004, A. Bustamante [colector]; (10
ejemplares) Túpac Amaru 3300 m[snm], San
Sebastián/Cu[sco]/Cus[co], 15.02.2003, A.
Bustamante [colector]; (2 ejemplares) Pampallacta
4400 m[snm], Pisac/Cl[Calca]/Cus[co],
15.02.2003, A. Bustamante [colector]; (01
ejemplar ) P ampa llact a 3350 m[ snm] ,
Pisac/Cl[Calca]/Cus[co], 10.03.2004, A.
Bustamante [colector]; (4 ejemplares) Huacarpay
3330 m[snm], Lucre/Qu[ispicanchis]/Cus[co],
10.07.2004, A. Bustamante [colector]; (4
ejemplares) Pumamarca 3350 [msnm],
Cusco/Cu[sco]/Cus[co], 10.03.2004, A.
Bustamante [colector]; (4 ejemplares) Huatata
3600 m[snm], Chincheros/An[ta]/Cus[co],
29.01.2004, A. Bustamante [colector]; (1 ejemplar)
San Jerónimo, Kayra, 01.03.94, col. O. Ochoa M.
[colector]; (1 ejemplar) Cusco/Maras/Tarapata,
3386 msnm, 07/01/2012, C. Palomino C.
[colector]; (2 ejemplares) Pe[rú]: Cusco-Maras-
K´ajllaracay, 13°19´01.59”S 72°12¨28.11”W,
3609 m[snm], 09/V[mayo]/2015, R. Barrientos, D.
Apaza [colectores]; (1 ejemplar) PERÚ:
Paucartambo, Paucartambo, Cusco, 12.07.2013, A.
Oroz [colector]; (6 ejemplares) Laguna Urcos,
Quispicanchi, Cusco, 15.06.2009, A. Bustamante
[colector]; (4 ejemplares) Paruro, Paruro, Cusco,
01/02/2010, C.E.R. [colector]; (5 ejemplares)
Sicuani, 3120 m[snm], Canchis, Cusco,
03.07.2000, J.S. Díaz [colector]; (4 ejemplares)
Ollantaytambo, 2300 m[snm], Urubamba, Cusco,
05.05.2001, A. Bustamante [colector]; (3
ejemplares) Lares, Calca, Calca, Cusco,
07.08.2001, M. Paliza [colector]; (2 ejemplares)
Santo Tomas, 3400 m[snm], Chumbivilcas, Cusco,
06.09.2000, K. Guerra [colector].
Tropisternus (Tropisternus) setiger (Germar 1824)
(Figura 10)
Material examinado: (1 ejemplar) Kayra, 3310
m[snm], San Jerónimo/Cu[sco]/Cus[co],
11.05.2003, A. Bustamante [colector]; (3
ejemplares) Pumamarca, 3350 m[snm],
Cusco/Cu[sco]/Cus[co], 10.03.2004, A.
Bustamante [colector]; (4 ejemplares) Huacarpay,
3330 m[snm], Lucre/Qu[ispicanchis/Cus[co],
10.07.2004, A. Bustamante [colector]; (4
ejemplares) Limatambo, 2600 m[snm], Anta,
Cusco, 03/05/1999, P. Paliza R. [colector].
Adicionalmente se examinaron 2 ejemplares de
una especie no identificada perteneciente al género
Tropisternus, la cual era muy semejante a T. setiger
pero de mayor tamaño:
Tropisternus sp. 1
Material examinado: (1 ejemplar) Localidad:
Cusco, Quillabamba, Fecha: 12-jul[io]-2014,
Altura: 1047 msnm, Colector: Grupo
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Bustamante
41
Invertebrados; (1 ejemplar) Localidad: Cusco,
Quillabamba, Fecha: 11-jul[io]-2014, Altura: 1047
msnm, Colector: Grupo Invertebrados.
Género Hemiosus Sharp, 1882
Genero con especies asociadas a fondos arenosos y
que muestran cierto grado de selección del tamaño
de partícula (Oliva, 1994). Existen 7 especies de
este género en el Perú (Shepard & Chaboo, 2015b).
Hemiosus hartmanni Mouchamps 1957 (Figura
11)
Material examinado: (2 ejemplares) Yucay, 2787
m[snm], Urubamba/Ur[ubamba]/Cus[co],
15.02.2004, A. Bustamante [colector].
Genero Berosus Leach, 1817
Cosmopolita, es el género más grande de la
superfamilia Hydrophiloidea, con 273 especies
descritas (Hansen, 1999; Short & Fikáček, 2011);
está presente en Suramérica con 99 especies
incluyendo nuevas especies descritas en Venezuela
por Oliva & Short (2012). Las especies de Berosus
presentan hábitos variados: algunas tienen
preferencia por hábitats sombreados, otras toleran
aguas someras y abiertas, no descartando que haya
selección de sustrato en algunos grupos; en muchas
especies se observó el abandono de los cuerpos de
agua, por parte de los adultos, para buscar nuevos
hábitats (Oliva, 2007). Dos especies están
presentes en el Perú (Shepard & Chaboo, 2015b).
Berosus chalcocephalus Germain, 1865 (Figura
12)
Especie de distribución Pampeano-patagónica
(Oliva, 2007).
Material examinado: (1 ejemplar) Huatata, 3600
m[snm], Chincheros/An[ta]/Cus[co], 29.01.2004,
A. Bustamante [colector]; (2 ejemplares)
P u m a m a r c a , 3 3 5 0 m [ s n m ] ,
Cusco/Cu[sco]/Cus[sco], 10.03.2004, A.
Bustamante [colector].
Subfamilia Chaetarthriinae Bedel, 1881
Subfamilia recientemente repuesta por Short &
Fikáček (2013). Comprende 228 especies en 11
géneros repartidas en las tribus Anacaenini y
Chaetarthriini, ambas tribus distribuidas en todas
las regiones, principalmente en cuerpos de agua
estancados o que fluyen lentamente y con pocas
especies terrestres (Archangelsky et al., 2016).
Género Anacaena Thomson, 1859
Presenta 146 especies (Archangelsky et al., 2016)
con 13 especies de distribución neotropical y con 4
especies registradas para el Perú (Shepard &
Chaboo, 2015b). Las especies neotropicales del
grupo fueron revisadas por Komarek (2005).
Anacaena suturalis (LeConte, 1866) (Figura 13)
Ampliamente distribuida, está presente desde el
Canadá, en el norte, hasta la Argentina, en el sur; en
el Perú estaba registrada previamente en la
localidad de Sani Beni (región Junín) (Komarek,
2005).
Material examinado: (2 ejemplares) Quebrada
Delicias, 2400 m[snm], Echarate/LC [La
Convención]/Cus[co], 03.07.2004, A. Bustamante
[colector].
Familia Gyrinidae Latreille, 1810
C o n f o r m a d a p o r t r e s s u b f a m i l i a s ,
Spanglerogyrinae (1 especie), Heterogyrinae (1
especie) y Gyrininae (+900 especies), está presente
en casi todo el mundo, exceptuando la Antártida,
mostrando su mayor cantidad de especies en África
y el Sureste asiático y con endemismos en regiones
biogeográficas particulares (Miller & Bergsten,
2012). En el Neotropico existen cerca de 280
especies en 4 géneros: Enhydrus Laporte,
Andogyrus Ochs, Gyretes Brullé y Gyrinus
Geoffroy (Archangelsky & Michat, 2007; Jäch &
Balke 2008), estos tres últimos géneros están
presentes en el Perú conteniendo 19 especies
(Chaboo & Shepard, 2015).
Subfamilia Gyrininae Régimbart, 1882
Ampliamente distribuida, comparada con las otras
dos subfamilias relictuales, durante casi toda la
historia de la familia, los miembros de este grupo
fueron los únicos conocidos y esta subfamilia
constituía la familia, incluye cerca de 1000
especies en tres tribus: Gyrinini Latreille,
Orectochilini Régimbart y Enhydrini Régimbart
(Miller & Bergsten, 2012), esta última tribu se halla
distribuida a través del mundo, aunque está ausente
en ciertas regiones como el Palearctico y grandes
áreas de la región Neotropical, presentando cinco
géneros incluyendo a Andogyrus Ochs (Miller &
Bergsten, 2012), presente en el Perú.
Género Andogyrus Ochs, 1924
Incluye cerca de 12 especies en Suramérica,
características de cuerpos de agua de alta montaña
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
42
en los Andes (Brinck, 1977). El género fue revisado
por Ochs (1954) y por Brinck (1977) quien cito dos
especies para la región Cusco: Andogyrus buculus
Brinck (en Callanga, prov. Paucartambo) y A.
colombicus Regimbart (en Pillahuata, prov.
Paucartambo). En el Perú, este género está
representado por seis especies (Chaboo & Shepard,
2015).
Andogyrus buculus Brinck, 1977 (Figura 14)
Material examinado: (3 ejemplares) Montecristo
1 8 0 0 [ m s n m ] , E c h a r a t e / L C [ L a
Convención]/Cus[co], 06[junio].2005, A.
Bustamante [colector].
Andogyrus peruvianus Régimbart, 1891 (Figura
15)
Material examinado: (2 ejemplares) Quebrada
Delicias, 2400 m[snm], Echarate/LC[La
Convención]/Cus[co], 03.07.2004, A. Bustamante
[colector].
Familia Dryopidae Billberg, 1820
Dryopidae es una familia común y extendida de
es car aba jos a cu áti cos , co mpu esta de
aproximadamente 300 especies en todo el mundo,
repartidas en 33 géneros (Jäch & Balke, 2008). Los
dryópidos son más abundantes y diversos en los
trópicos húmedos de las regiones Neotropical,
Afrotropical y Oriental, siendo las regiones
Paléarctica y Nearctica menos diversas, y con sólo
unas pocas especies en la región australiana
(Kodada & Jäch, 2005); esta familia, pequeña en
términos del número de especies reconocidas, es
bastante diversa desde el punto de vista ecológico,
con miembros humicolas, arbóreos, semiacuáticos
y acuáticos (Perkins, 1997). En el Perú se
encuentran 3 géneros (Dryops Olivier, Elmoparnus
Sharp y Onopelmus Spangler) con 3 especies
(Shepard & Chaboo 2015c).
Genero Dryops Olivier, 1791
Su distribución incluye las regiones Paleártica,
Neotropical, Afrotropical y Neártica (Fernández et
al., 2008). En el Perú se registra una especie no
determinada (Shepard & Chaboo, 2015c).
Dryops sp. (Figura 16)
Material examinado: (11 ejemplares) Cusco, La
Convención, Echarate, Quebrada Delicias, 2400
m[snm], A. Bustamante [colector], (UNSAAC); (1
ejemplar) PERÚ: Cu[sco], Lc[La Convención],
Echarati, 12°46´25.40”S/72°36´32.50”W, 1064
m[snm], 02.vi[junio].2016, Y. Aymachoque
[colector]; (6 ejemplares) Quillabamba,
1150msnm, La Convención, Cusco, 25.07.1999, A.
Bustamante [colector]; (5 ejemplares) Maranura,
1200 m[snm], La Convención, Cusco, 07.12.2002,
C. Pacheco [colector].
Familia Elmidae Curtis, 1830
De distribución cosmopolita, con cerca de 1330
especies en 149 géneros, repartidos en las
subfamilias Larainae (LeConte) y Elminae Curtis
(Jäch & Balke, 2008). En la región Neotropical se
presentan 435 especies en 46 géneros (Manzo,
2013) y para Suramérica, se conocen más de 250
especies en 39 géneros (Maier & Spangler, 2011;
Segura et al., 2011). Acuáticos, al estado adulto y
larvario, se encuentran generalmente en fondos
arenosos, gravosos, o sumergidos entre la
vegetación, alimentándose de algas, detrito y
también de microorganismos y pequeños
invertebrados acuáticos (Jerez & Moroni, 2006;
Marzo & Archangelsky, 2008). Los Elmidae son
reconocidos como eficaces bioindicadores de la
calidad del agua (García-Criado & Fernández-
Aláez, 2001), la principal limitante para su uso es el
escaso conocimiento sobre la familia en ciertas
regiones. En el Perú están presentes las dos
subfamilias (Larainae y Elminae), 17 géneros y 51
especies (23 de ellas endémicas del país) (Shepard
& Chaboo, 2015a).
Subfamilia Elminae Curtis, 1830
Presenta 40 géneros y 385 especies en la región
Neotropical (Manzo, 2013), de estos, 13 géneros,
tienen distribución conocida en el Perú (Shepard &
Chaboo, 2015a).
Genero Austrelmis Brown, 1984
Con 26 especies, este género es endémico de la
región Neotropical y está citado para Ecuador,
Perú, Bolivia, Chile, Argentina y posiblemente
Uruguay (Brown, 1972; Manzo & Archangelsky,
2015). La mayoría de las especies fueron descritas
originalmente en el género Macrelmis
Motschulsky, siendo transferidas todas luego al
nuevo género Austrelmis por Brown (1984). El
género tiene 13 especies en el Perú, 7 de ellas
endémicas (Shepard & Chaboo, 2015a).
Austrelmis steineri (Spangler, 1980) (Figura 17)
Especie colectada en su localidad tipo,
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Bustamante
43
Tambomachay, donde fue descrita como
Macrelmis steineri Spangler y registrada viviendo
en esta misma localidad con las especies
Austrelmis glabra Hinton, Austrelmis consors
Hinton y Austrelmis peruana Hinton (Roback el
al., 1980).
M at e ri a l e x am i nad o : ( 3 e j em p lar e s)
Tambomachay-Salineras, Cusco/Cu[sco]/Cus[co],
3300 m[snm], 15.02.2004, A. Bustamante
[colector].
Austrelmis glabra (Hinton, 1940)
Previamente registrada, como Macrelmis, por
Hinton (1940) para la provincia del Cusco (Rio
Huatanay, 3350msnm) como parte de la serie tipo;
fue registrada nuevamente por Roback et al. (1980)
en la provincia de Anta (Quebrada Cachimayo y
laguna Huaypo), Pisaq (provincia de Calca) y en el
complejo arqueológico de Tambomachay
(provincia de Cusco); los ejemplares de la presente
contribución fueron colectados en esta última
localidad, junto a ejemplares de Austrelmis steineri
Spangler, 1980.
M at e ri a l e x am i nad o : ( 5 e j em p lar e s)
Tambomachay-Salineras, Cusco/Cu[sco]/Cus[co],
3300 m[snm], 15.02.2004, A. Bustamante [col.].
Los registros procedentes de 12 provincias, de las
13 que presenta la región Cusco, abarcan 2
provincias biogeográficas de la subregión
Amazónica: Rondonia o Pantanal y Yungas. La
Provincia del Pantanal o conocida también como
Rondonia, se ubica al sur y centro del Brasil,
noroeste de Bolivia y norte de Paraguay, está
constituida por un mosaico de pastizales
inundables, sabanas, bosques en galería y bosques
secos, que se inundan durante la estación lluviosa;
en tanto la Provincia de Yungas se ubica en las
laderas orientales de los Andes, entre los 300 y
3500 m de altitud, desde el norte de Perú hasta el
noroeste de la Argentina, y está constituida por
pastizales y bosques secos y nublados (Morrone,
2001).
La provincia biogeográfica de Yungas se muestra
como la más diversa, con registros de 4 familias de
las 5 encontradas en la región Cusco, siendo las
provincias de La Convención, Urubamba, Cusco y
Quispicanchis las que presentan más registros.
Las familias más diversas son Hydrophilidae y
Dytiscidae, con 7 y 5 especies respectivamente,
además de ser las más ampliamente distribuidas;
Hydrophilidae se presenta en 11 provincias (en las
2 provincias biogeográficas) abarcando un rango
altitudinal entre los 550 m y los 4400 m, en tanto
Dytiscidae está presente en 8 provincias de la
región (también en ambas provincias
biogeográficas), en un rango altitudinal que abarca
entre los 550 m y los 3975 m. Las familias
Gyrinidae, Dryopidae y Elmidae se presentan
restringidas a determinadas zonas, aunque esto
podría deberse a la falta de más material revisado:
Gyrinidae y Dryopidae se ubicaron a una altitud de
1400 m (en los pisos altitudinales de ceja de selva o
montaña, en la provincia biogeográfica de Yungas,
mientras Elmidae se halló exclusivamente en la
zona altoandina y a altitudes que oscilaban entre los
3300 y 3600 m.
Tropisternus lateralis es la especie con distribución
más amplia (aunque restringida a la zona
altoandina) está presente en 8 provincias de la
región Cusco y cuenta con un rango de altitudes
que va desde los 2787 hasta los 4400 msnm,
comprendiendo las dos provincias biogeográficas
(Yungas y Rondonia). La otra especie ampliamente
distribuida es R. signatus con presencia en 4
provincias de la región y dentro de la provincia
biogeográfica de Yungas en un rango de altitudes
entre los 2750 m (Urcos) y los 3700 m
(Pomacanchi). Los puntos de colecta a mayor
altitud corresponden a la especie, ampliamente
distribuida, T. lateralis (Hydrophilidae), en
Pampallacta (4400m) y el punto de colecta más
bajo es el de la localidad de Pillcoptata, 565m, con
la especie H. foveolatus (Dytiscidae).
A excepción de los Elmidae, Dryopidae, larvas de
Psephenidae, algunos Hydrophilidae como
Berosus, etc., no todos los coleópteros acuáticos
podrían ser usados como indicadores de calidad de
aguas debido a que la mayoría de los grupos
respiran aire atmosférico y no el oxígeno disuelto
en el agua, sin embargo, podrían ser útiles para
medir otros parámetros de contaminación dentro
de los ecosistemas acuáticos, complementando a
las lecturas hechas con los órdenes Plecoptera y
Trichoptera, los grupos más usados en este tipo de
evaluaciones.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
DISCUSIÓN
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
44
Figura 1. Leuronectes andinus; Fig. 2. Megadytes laevigatus; Fig. 3. Rhantus signatus; Fig. 4. Lancetes nigriceps; Fig. 5.
Lancetes praemorsa; Fig. 6. Enochrus peruvianus; Fig. 7. Hydrophilus foveolatus; Fig. 8. Tropisternus collaris; Fig. 9.
Tropisternus lateralis; Fig. 10. Tropisternus setiger; Fig. 11. Hemiosus hartmanni; Fig. 12. Berosus chalcocephalus; Fig. 13.
Anacaena suturalis; Fig. 14. Andogyrus buculus; Fig. 15. Andogyrus peruvianus; Fig. 16. Dryops sp.; Fig. 17. Austrelmis
steineri; Fig. 18. Austrelmis glabra.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Bustamante
45
Figura 19. Mapas de distribución de las especies y familias de coleópteros; Fig. 20. Familia Dytiscidae; Fig. 21. Familia
Hydrophilidae; Fig. 22. Familia Gyrinidae; Fig. 23. Familia Dryopidae; Fig. 24. Familia Elmidae.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
46
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arce-Pérez, R. & Morón, M.A. 2011. Sinopsis de
los Hydrophiloidea de México (Coleoptera:
Polyphaga. Hydrophilidae, Helophoridae,
Epimetopidae, Georissidae, Hydrochidae).
Revista Mexicana de Biodiversidad,
82:491-514.
Archangelsky, M. & Michat, M. 2007.
Morphology and chaetotaxy of the larval
stages of Andogyrus seriatopunctatus
Régimbart (Coleoptera: Adephaga:
Gyrinidae). Zootaxa, 1645, 19–33.
Archangelsky, M.; Beutel, R. & Komarek, A. 2016.
Chapter 12. Hydrophiloidea. pp. 230-270.
In: Coleoptera, Beetles. Volume 1:
Morphology and Systematics. Second Ed.
(Ed.Beutel, R.G. & Leschen, A.B). In:
Handbuch der Zoologie, Arthropoda:
Insecta (ed. Beutel, R.G. & Kristensen,
N.P.), De Gruyter, Berlin.
Bachmann, A. O. & Trémouilles, E. 1981. El
género Lancetes en la Argentina continental
(Coleoptera, Dytiscidae). Physis, sección B,
39: 103-118.
Balke, M. 2005. Dytiscidae. In: Beutel, R.G. &
Leschen, R. (Eds.). Handbook of Zoology
IV, 38(1), Coleoptera. DeGruyter, Berlin,
pp. 90–116.
Balke, M.; Hájek, J. & Hendrich, L. 2017. Generic
reclassification of species formerly
included in Rhantus Dejean (Coleoptera,
Dytiscidae, Colymbetinae). Zootaxa, 4258:
91-100.
Barbosa, F.F.; Fernandes, A.S. & Oliveira, L.G.
2013. Taxonomic key for the genera of
Elmidae (Coleoptera, Byrrhoidea)
occurring in Goiás State, Brazil, including
new records and distributional notes.
Revista Brasileira de Entomología, 57:149-
156.
Blackwelder, R. E. 1944–1957. Checklist of the
coleopterous insects of Mexico, Central
America, the West Indies, and South
America, part 3. Bulletin of the United
States National Museum, 185:343–550.
Blanco, R. 2016. Contribución al conocimiento de
los géneros Megadytes Sharp, 1882,
Thermonectus Dejean, 1883 e Hydaticus
Leach, 1817 (Coleoptera: Adepahaga:
Dytiscidae) en Costa Rica. Boletín de la
Sociedad Entomológica Aragonesa, 58:
197-205.
Bournard, M.; Richoux, P. & Usseglio-Polatera, P.
1992. An approach to the synthesis of
qualitative ecological information from
aquatic Coleoptera communities. Regulated
Rivers: Research & Management, 7:165-
180.
Brinck, P. 1977. Evolution and taxonomy of
Andogyrus Ochs (Coleoptera: Gyrinidae).
Entomologica Scandinavica, 8:241-269.
Brown, H.P. 1972. Aquatic dryopoid beetles
(Coleoptera) of the United States. Biota of
Freshwater ecosystems, Identification
Manual No. 6. Ohio, U.S. Environmental
Protection Agency, 82 p.
Brown, H.P. 1984. Neotropical dryopoids, III.
Major Nomenclatural changes affecting
E l s i a n u s S h a r p a n d M a c r e l m i s
Motschulsky, with checklists of species
(Coleoptera: Elmidae: Elminae). The
Coleopterist Bulletin, 38: 121–129.
Chaboo, C.S. & Shepard, W.D. 2015. Beetles
(Coleoptera) of Peru: A Survey of the
Families. Dytiscidae, Gyrinidae, haliplidae,
and Noteridae (Suborder Adepahaga).
Journal of the Kansas Entomological
Society, 88:146-150.
Dos Passos, M.I.S.; Fernandes, A.S.; Hamada, N.,
& Nessimian, J.L. 2010. Insecta,
Coleoptera, Elmidae, Amazon region.
CheckList, 6:538–545.
Escalante, J.A. 1992. Visión preliminar de los
insectos acuáticos del Cusco. Revista
peruana de Entomología, 35: 151-152.
Fairchild, G.W.; Faulds A.M. & Matta, J.F. 2000.
Beetle assemblages in ponds: effects of
habitat and site age. Freshwater Biology, 44:
523-534.
Fairchild, G.W.; Cruz, J. & Faulds, A.M. 2003.
Microhabitat and landscape influences on
aquatic beetle assemblages in a cluster of
temporary and permanent ponds. Journal of
the North American Benthological Society,
22(2): 224-240.
Fernández, L.A.; Archangelsky, M. & Manzo, V.
2 0 0 8 . C o l e ó p t e r o s a c u á t i c o s y
semiacuáticos del Parque Provincial Salto
Encantado y Valle del Cuñá Pirú (Misiones,
Argentina). Revista de la Sociedad
Entomológica Argentina, 67: 87-98.
Franciscolo, M.E. 1979. Fauna d'Italia, Vol. XIV:
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Bustamante
47
Coleoptera: Haliplidae, Hygrobiidae,
Gyrinidae, Dytiscidae. Edizioni Calderini,
Bologna. 804 pp.
García-Criado, F. & Fernández-Aláez, M. 2001.
Hydraenidae and Elmidae assemblages
(Coleoptera) from a Spanish river basin:
good indicators of coal mining pollution?.
Archiv für Hydrobiologie, 150: 641–660.
Gschwendtner, L. 1954. Dytiscidae (Col.). Beitrag
zur Fauna Peru, 4: 109–115.
Guéorguiev, V. B. 1971. Notes sur les Agabini
(Coleoptera, Dytiscidae). I. Les genres
Agametrus Sharp, Leuronectes Sharp et
A n d o n e c t e s gen . n . I zv e st iy a n a
Zoologiecheskiya Institul s Muzei.
Bulgarska Akademiya na Naukite, 33:165-
175.
Hansen, M. 1991. The Hydrophiloid Beetles:
Phylogeny, Classification, and a Revision of
the Genera (Coleoptera: Hydrophiloidea).
Biologiske Skrifter 40. Det Kongelige
Da ns ke Vid en sk ab er ne s Se ls ka b,
Copenhagen, Denmark
Hansen, M. 1999. World Catalogue of Insects.
Volume 2. Hydrophiloidea (s. str.)
(Coleoptera). Apollo Books, Stenstrup, 416
pp.
Hinton, H.E. 1940. The Percy Sladen Trust
Expedition to Lake Titicaca in 1937 under
the leadership of Mr. H. Cary Gilson. VII.
The Peruvian and Bolivian species of
Macrelmis Motsch. (Coleoptera, Elmidae).
Transactions of the Linnean Society of
London, ser. 3, 1: 117- 147.
Jäch, M.A. & Balke, M. 2008. Global diversity of
water beetles (Coleoptera) in freshwater.
Hydrobiologia, 595: 419–442.
Jerez, V. & Moroni, J. 2006. Diversidad de
Coleópteros acuáticos en Chile. Gayana 70:
72-81.
Jia, F. & Short, A.E.Z. 2013. Enochrus algarum sp.
nov., a new hygropetric water scavenger
beetle from China. Acta Entomologica
Musei Nationalis Pragae, 53:609-614.
Kodada, J. & Jäch, M.A. 2005. Chapter 18.3.
Dyropidae Bilberg, 1820. In: Handbook of
zoology, Arthropoda: insecta, Part 38,
Coleoptera, beetles, Morphology and
systematic (Achostemata, Adephaga,
Myxophaga, Polyphaga partim) (Eds.,
Beutel RG, Leschen RAB). Walter de
Gruyter, Berlin, New York, pp. 496-508.
Komarek, A. 2005. Taxonomic revision of
Anacaena Thomson, 1859. II. Neotropical
species (Coleoptera: Hydrophilidae).
Koleopterologische Rundschau, 75:253-
301.
Libonatti, M.L.; Michat, M.C. & Torres, P.L.M.
2011. Key to the subfamilies, tribes and
genera of adult Dytiscidae of Argentina
(Coleoptera: Adephaga). Revista de la
Sociedad Entomológica Argentina, 70: 317-
336.
Maier, C.A. & Spangler, P.J. 2011. Hypsilara royi
gen. n. and sp. nov. (Coleoptera, Elmidae,
Larainae) from Southern Venezuela, with a
revised key to Larainae of the Western
Hemisphere. ZooKeys, 116: 25–36.
Manzo, V. 2005. Key to the South America genera
of Elmidae (Insecta: Coleoptera) with
distributional data. Studies on Neotropical
Fauna and Environment, 40: 201–208.
Manzo, V. 2013. Los élmidos de la región
Neotropical (Coleoptera: Byrrhoidea:
Elmidae): diversidad y distribución.
Revista de la Sociedad Entomológica
Argentina, 72: 199-212.
Manzo, V. & Archangelsky, M. 2008. A key to the
larvae of South American Elmidae
(Coleo ptera: By rrhoid ea), wi th a
description of the mature larva of
Macrelmis saltensis Manzo. Annales de
Limnologie – International Journal of
Limnology, 44: 63–74.
Manzo, V. & Archangelsky, M. 2015. Austrelmis
Brown (Coleoptera: Byrrhoidea: Elmidae)
from Argentina: five new species. Zootaxa,
4058: 403-416.
Michat, M. C. & Archangelsky, M. 2014.
Coleoptera: Gyrinidae. En: Roig-Juñent, S.
A.; Claps, L. E. & Morrone, J. J. (dirs.),
Biodiversidad de Artrópodos Argentinos,
vol. 3. Editorial INSUE – Universidad
Nacional de Tucumán, San Miguel de
Tucumán, Argentina, pp. 455-465.
Miller, K.B. & Bergsten, J. 2012. Phylogeny and
classification of whirligig beetles
(Coleoptera: Gyrinidae): relaxed-clock
model outperforms parsimony and time-
free Bayesian analyses. Systematic
Entomology, 37: 706–746.
Miller, K.B. & Bergsten, J. 2014. The phylogeny
and classification of predaceous diving
beetles. Chapter 3. In Yee, DA (ed.)
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
48
Ecology, Systematics and the Natural
History of Predaceous Diving Beetles
(Coleoptera: Dytiscidae). Springer
Netherlands. pp 49-172.
Miller, K.B. & Bergsten, J. 2016. Diving Beetles of
the World. Johns Hopkins University Press,
Baltimore, Maryland. pp. 336.
Miller, K.B.; Bergsten, J. & Whiting, M. 2007.
Phylogeny and classification of diving
beetles in the tribe Cybistrini (Coleoptera,
Dytiscidae, Dytiscinae). Zoologica Scripta,
36:41-59.
Morrone, J. J. 2001. Biogeografía de América
Latina y el Caribe. M&T–Manuales & Tesis
SEA, vol. 3. Zaragoza, 148 pp.
Nilsson, A.N. & Fery, H. 2006. World Catalogue of
Dytiscidae - corrections and additions, 3
( C o l e o p t e r a : D y t i s c i d a e ) .
Koleopterologische Rundschau, 76: 55–74.
Nilsson, A.N. & Hájek, J. 2017. A world catalogue
of the family Dytiscidae (Coleoptera,
Adephaga). Internet version 31.I.2017.
[Distributed by the authors from the URLs:
h t t p : / / w w w . n o r r e n t . s e a n d
www.waterbeetles.eu (accessed 20
February 2017)]
Ochs, G. 1953. Der jetzige Bestand unserer
Kenntnisse über die Gyriniden-Fauna von
Venezuela. Acta Biológica Venezuelica, 1:
181-208.
Ochs, G. 1954. Die Gyriniden Perus und der
übrigen süd-amerikanischen Kordilleren.
Beitrag zur Fauna Peru, 4: 116-155.
Ochs, G. 1955. Sobre nuevos e interesantes
Gyrinidae (Coleoptera) de Venezuela, y de
otras partes de Suramérica. Boletín del
Museo de Ciencias Naturales, Caracas, 1: 1-
20.
Oliva, A. 1994. A revision of the genus Hemiosus
SHARP, 1882 in South América. Bulletin et
Annales de la Societé royale belge
d'Entomologie, 130: 267-303.
Oliva, A. 2007. Distribución de Berosini
(Coleoptera: Hydrophilidae) en América
del S ur. R ev i st a de l a S o ci e da d
Entomológica Argentina, 66:47-56.
Oliva, A. & Short, A.E.Z. 2012. Review of the
Berosus Leach of Venezuela (Coleoptera,
Hydrophilidae, Berosini) with description
of fourteen new species. ZooKeys, 206:
1–69.
Ormachea, E. 1986. Notas sobre la entomofauna de
la Laguna Huaypo-Cusco. Revista peruana
de Entomología, 29: 117-118.
Pederzani, F. 1995. Keys to the identification of the
genera and subgenera of adult Dytiscidae
(sensu lato) of the world (Coleoptera
Dytiscidae). Atti della Accademia
Roveretana degli Agiati, a. 244 (1994), ser.
VII, 4(B): 5-83.
Perkins, P.D. 1997. Momentum and Ghiselinius,
new Neotropical genera of humicolous
beetles with remarkable and divergent
mouthparts (Coleoptera: Dryopidae).
Studies on Neotropical Fauna and
Environment, 32:100-117.
Ribera, I.; Vogler, A. & Balke, M. 2008. Phylogeny
and diversification of diving beetles
(Coleoptera: Dytiscidae). Cladistics,
24:563-590.
Rivera, I. & Foster, G.N. 1992. Uso de Coleópteros
acuáticos como indicadores biológicos
(Coleoptera). Elytron, 6: 61-75.
Roback, S.S.; Berner, L.; Flint Jr., O.S.; Nieser, N.
& Spangler, P.J. 1980. Results of the
Catherwood Bolivian-Peruvian Altiplano
Expedition Part. I Aquatic Insects except
Diptera. Proceedings of the Academy of
Natural Sciences of Philadelphia 132:176-
217.
Segura, M.A.; Dos Passos, M.I.; Fonseca-Gessner,
A.A. & Froehlich, C.G. 2013. Elmidae
Curtis, 1830 (Coleoptera, Polyphaga,
Byrrhoidea) of the Neotropical region.
Zootaxa, 3731:1–57.
Segura, M.O.; Valente-Neto F. & Fonseca-Gessner,
A.A. 20 11. Elm id ae (Coleo pt era,
Byrrhoidea) larvae in the state of São Paulo,
Brazil: Identification key, new records and
distribution. ZooKeys, 151: 53–74.
Shepard, W.D. & Aguilar, C. 2010. Estudio
preliminar de las familias de escarabajos
acuaticos Dryopidae, Elmidae, Lutrochidae
y Psephenidae conocidos de Paraguay
(Coleoptera: Byrrhoidea). Boletín del
Museo de Historia Natural del Paraguay,
16:30-42.
Shepard, W.D. & Chaboo, C.S. 2015a. Beetles
(Coleoptera) of Peru: A Survey of the
Families. Elmidae. Journal of the Kansas
Entomological Society, 88:167-168.
Shepard, W.D. & Chaboo, C.S. 2015b. Beetles
(Coleoptera) of Peru: A Survey of the
Families. Epimetopidae, Hydrochidae,
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Bustamante
49
Hydrophilidae (Hydrophiloidea). Journal of
the Kansas Entomological Society, 88:169-
172.
Shepard, W.D. & Chaboo, C.S. 2015c. Beetles
(Coleoptera) of Peru: A Survey of the
Families. Dryopidae, Limnichidae,
L u c tro c h i d a e , P s e phe n i d a e , a n d
Ptilodactylidae. Journal of the Kansas
Entomological Society, 88:163-166.
Short, A.E.Z. & Hebauer, F. 2006. World Catalogue
of Hydrophiloidea - additions and
c o r r e c t i o n s . I ( 1 9 9 9 - 2 0 0 5 ) .
Koleopterplogische Rundschau, 76: 315-
359.
Short, A.E.Z. & Fikáček, M. 2011. World catalogue
of the Hydrophiloidea (Coleoptera):
additions and corrections II (2006–2010).
Acta Entomologica Musei Nationalis
Pragae, 51: 83–122.
Short, A.E.Z. & Fikáček, M. 2013. Molecular
phylogeny, evolution and classification of
the Hydrophilidae (Coleoptera). Systematic
Entomology, 38:723–752.
Spangler, P.J. 1960. A revision of the genus
Tropisternus (Coleoptera: Hydrophilidae).
Unpublished thesis, University of Missouri,
1–356 pp.
Spangler, P. J. 1966. The Catherwood Foundation
Peruvian-Amazon Expedition. XIII –
Aquatic Coleoptera (Dytiscidae; Noteridae;
Gyrinidae; Hydrophilidae; Dascillidae;
Helodidae; Psephenidae; Elmidae).
Monographs of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, 14:377–443.
Spangler, P. J. 1980. Onopelmus, a new genus of
dryopid beetle from Peru (Coleoptera:
D r y o p i d a e ) . P r o c e e d i n g s o f t h e
Entomological Society of Washington,
82:63–68.
Spangler, P.J. 1981. Coleoptera. In: Hulbert, S.H.,
Rodrigues, G. & Santos, N.D. (Eds.).
Aquatic Biota of Tropical South America I -
Arthropoda. San Diego State University,
San Diego, pp. 129–220.
Spangler, P. J. & Perkins, P.D. 1977. Three new
species of the Neotropical water beetle
g e n u s E l m o p a r n u s ( C o l e o p t e r a :
Dryopidae). Proceedings of the Biological
Society of Washington, 89:743–760.
Spangler, P.J. & Short, A.E. 2008. Three new
species of Neotropical Tropisternus Solier
(Coleoptera: Hydrophilidae). Zootaxa,
1917: 65-68.
Spangler, P. J.; Staines, C.L.; Spangler, P.M. &
Staines, S.L. 2001. A checklist of the
Limnichidae and the Lutrochidae
(Coleoptera) of the world. Insecta Mundi,
15:151–165.
Torres, P.L.M.; Mazzucconi, S.A.; Michat, M.C. &
Bachmann, A.O. 2008. Los coleópteros y
heterópteros acuáticos del Parque Nacional
Calilegua (Provincia de Jujuy, Argentina).
Revista de la Sociedad Entomológica
Argentina, 67:127-144.
Received August 30, 2017.
Accepted December 16, 2017.
The Biologist (Lima). Vol. 16, Nº1, ene - jun 2018
Aquatic Coleoptera in the Cusco region
