71
Population density of
Pachyoliva columellaris
T e Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
T e Biologist (Lima)
T e Biologist (Lima), 2025, vol. 23 (1), 71-79
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
POPULATION DENSITY OF
PACHYOLIVA COLUMELLARIS
(G. B. SOWERBY I, 1825) (MOLLUSCA, GASTROPODA) IN A SANDY BEACH
FROM PROVINCE OF MANABÍ, ECUADOR
DENSIDAD POBLACIONAL DE
PACHYOLIVA COLUMELLARIS
(G. B. SOWERBY I, 1825) (MOLLUSCA, GASTROPODA) EN UNA PLAYA
ARENOSA DE LA PROVINCIA DE MANABÍ, ECUADOR
Michelle Minchala
1,*
& René Zambrano
2
ISSN Versión Impresa 1816-0719 ISSN Versión en línea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
Este artículo es publicado por la revista T e Biologist (Lima) de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico Villarreal,
Lima, Perú. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY
4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra
original sea debidamente citada de su fuente original.
DOI: https://doi.org/10.62430/rtb20
252311949
o
VOL. 22. N 1, ENE-JUN 2024
o
VOL. 23. N 1, ENE-JUN 2025
ABSTRACT
Pachyoliva columellaris
(G. B. Sowerby I, 1825) is a snail species common in the intertidal zone of sandy beaches. T e
objective of this study was to determine the population density and size frequency distribution on the beach between
Punta Blanca and Punta Prieta, Province of Manabí. Sampling was carried out between June and July 2023, during low
tide, through linear transects parallel to the coast, arranged in two strata (lower and upper). Samples were collected with
a shovel 25 cm wide and 20 cm long, sieved with a 1 mm mesh. In each sample, the number of
P. columellaris
individuals
was counted, and their lengths (shell length, LH in Spanish) were recorded using a millimetric paper. Population density
was highly variable, with signif cant dif erences between transects and an average of 11 ind./500 cm
2
. Population densi-
ties were similar between strata. Size frequency distributions of
P. columellaris
showed two main modes for the total data
(5.71 mm LH and 9.91 mm LH), lower (6.44 mm LH and 9.79 mm LH), and upper strata (5.40 mm LH and 9.94
mm LH). T e modes showed that small individuals (< 8 mm LH) preferred the upper strata and large individuals (< 8
mm LH) preferred the lower strata. Population densities of
P. columellaris
are highly variable due to population changes
associated with tidal dynamics. Comparisons between studies should be made with caution due to methodological dif-
ferences.
Keywords
: Kernel density estimator – shell length – size frequency distribution – Tidal dynamic
1
Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil, Guayaquil CP. 090601, Ecuador. michelle.
minchalasi@outlook.com
2
Instituto Superior Tecnológico Luis Arboleda Martínez – Extensión Jaramijó, Carrera de Tecnología Superior en Acuicultu-
ra, Jaramijó CP. 132150, Ecuador. eddie_zam89@hotmail.com
* Corresponding author: michelle.minchalasi@outlook.com
Michelle Minchala:
https://orcid.org/0009-0003-6062-8158
René Zambrano:
https://orcid.org/0000-0002-0603-7475
72
Minchala & Zambrano
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
RESUMEN
Pachyoliva columellaris
(G. B. Sowerby I, 1825) e
s una especie de caracol, abundante en la zona intermareal de las playas
arenosas. El objetivo del presente trabajo fue determinar su densidad poblacional y distribución de frecuencia de tallas
en
la playa comprendida entre Punta Blanca-Punta Prieta, Provincia de Manabí, Ecuador. El muestreo se realizó entre junio
y julio 2023, durante la bajamar, a través de transectos lineales paralelos a la costa, dispuestos en dos estratos (inferior y
superior). Las muestras fueron recolectadas utilizando una pala de 25 cm de ancho y 20 cm de largo, tamizadas con un
cedazo de 1 mm de luz de maya. En cada muestra se contó el número de individuos de
P. columellaris
y se registraron las
tallas (longitud de la heliconcha, LH) mediante una hoja milimétrica. La densidad poblacional fue muy variable, con
diferencias signifcativas entre transectos y un promedio de 11 ind./500 cm
2
. La densidad poblacional fue similar entre
estratos. Las distribuciones de frecuencia de tallas de
P. columellaris
presentaron dos modas principales, para el total de
los datos (5,71 y 9,91 mm LH), estrato inferior (6,44 y 9,79 mm LH) y superior (5,40 y 9,94 mm LH). Las modas
mostraron que, los individuos pequeños (< 8 mm LH) prefrieron el estrato superior y los grandes (< 8 mm LH) el su-
perior. La densidad poblacional de
P. columellaris
es altamente variable debido a cambios poblacionales relacionados con
la dinámica de mareas. La comparación entre estudios debe realizarse con cautela debido a diferencias metodológicas.
Palabras clave:
Dinámica de mareas – distribuciones de frecuencia de tallas – Estimadores de densidad por Kernel –
longitud de la heliconcha
INTRODUCCIÓN
El género
Pachyoliva
Olsson, 1956 (Latreille, 1825,
Olividae) posee dos especies de caracoles distribuidos en
la costa Oeste de América,
P. semistriata
(Gray, 1839)
y
P.
columellaris
(G. B. Sowerby I, 1825) (Kantor
et al.,
2017).
La primera se encuentra desde Centroamérica hacia el norte
y la segunda en Sudamérica (Olson, 1956). Los estudios
de colecciones biológicas han mostrado difcultades en
la identifcación de especies, para las familias Olividae y
Olivellinae (Pliego-Cárdenas & González-Pedraza, 2011).
En este sentido, los registros de
P. semistriata
al sur de
Colombia se explican como confusiones taxonómicas
(Troost
et al.,
2012). La confusión entre
P. semistriata
y
P.
columellaris
ha sido tratada mejorando la caracterización
morfológica y la identifcación de especies en playas de
Panamá, donde existe un solapamiento en su distribución
(Troost
et al
., 2012).
Pachyoliva columellaris
es una de las especies más abundantes
en la comunidad bentónica, de la zona intermareal, en
playas arenosas de Ecuador y Perú (Ramírez
et al.
, 2003;
Aerts
et al.,
2004; Villamar & Cruz, 2007; Alemán
et
al.,
2017; Hernández-Arteaga & Salazar-Zambrano,
2018). Ha sido encontrada en los sitios arqueológicos de
Chan Chan (Perú) y Atacames (Ecuador) como objetos
ornamentales e.g., pulseras, collares, pendientes, utilizados
por aborígenes (Guinea-Bueno, 2015; Correa-Trigoso,
2016).
El rol ecológico de
P. columellaris
es retener materia
orgánica en la zona intermareal, mediante su alimentación
suspensívora y migraciones mareales (Morse & Peters,
2016). Estas características han permitido evaluar a la
especie como bioindicadora (Hernández-Arteaga &
Salazar-Zambrano, 2018).
Los estudios poblacionales de
P. columellaris
son limitados.
Existe un reporte de densidad en dos playas de Ecuador
(Punta Carnero, Monteverde), uno en Perú que incluye
migraciones mareales y uno en El Salvador que aborda
aspectos de la respiración de la especie (Schuster, 1952;
Peters, 2023; Quintero-Colobón, 2023). Las especies
bentónicas responden a las características y cambios del
ambiente físico y ambiental de su hábitat por lo que,
pueden ser utilizadas como indicadores del estado de salud
del ecosistema (Rabaoui
et al
., 2019).
El objetivo del presente trabajo fue determinar la densidad
poblacional y la distribución de tallas de
P. columellaris
en
la playa comprendida entre los sitios Punta Blanca y Punta
Prieta, Provincia de Manabí, Ecuador. Esta playa posee una
baja actividad antropogénica y nuestros resultados pueden
servir como línea base para identifcar cambios físicos y
ambientales refejados en la población de
P. columellaris
.
73
Population density of
Pachyoliva columellaris
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
MATERIAL Y MÉTODOS
El área de estudio fue la zona intermareal de la playa
arenosa ubicada entre los sitios Punta Blanca y Punta
Prieta, Cantón Jama, Provincia de Manabí, Ecuador
(Figura 1). En este sector se observó una baja actividad
antropogénica, que incluyó la pesca con chinchorro de
playa y unos turistas caminando.
C
B
A
Figura 1
. A: ubicación geográfca el área de estudio, Cantón Jama, Provincia de Manabí, Ecuador. B: vista hacia
Punta Prieta. C: vista hacia Punta Blanca.
El muestreo se realizó entre junio y julio 2023, durante
la bajamar, entre las 08h00 y 11h00. Dos transectos
lineales (i.e., superior e inferior) de 25 m fueron dispuestos
paralelos a la costa en el sentido Norte-Sur, iniciando
en Punta Blanca y terminando en Punta Prieta. Cada
transecto se ubicó entre los límites de la distribución de
P. columellaris
, representando el estrato superior e inferior
de la zona intermareal, replicándolos en toda el área de
estudio con una separación de 50 m. Una muestra de arena
fue recolectada cada 5 m mediante una pala de 25 cm de
ancho y 20 cm de largo, hasta una profundidad de 5 cm
(Figura 2). Este método es análogo a los cuadrantes, los
cuales se recomiendan en especies con alta abundancia
(Tumbaco & Zambrano, 2023).
74
Minchala & Zambrano
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
La muestra de arena fue tamizada utilizando un cedazo
de 1 mm de luz de maya. Los individuos recolectados
fueron contados y su talla (i.e., longitud de la heliconcha-
LH) registrada
in situ
empleando una hoja milimétrica
(Figura 3). Posteriormente, se liberó a los individuos en
su hábitat.
Figura 2
. Método de muestreo empleado en la estimación de la densidad poblacional de
Pachyoliva columellaris
. Los
cuadrados representan a las muestras recolectadas y los puntos negros a los individuos de
P. columellaris.
La densidad poblacional () de
P. columellaris
correspondió
al número de individuos por el área de muestreo (i.e.,
ind./500 cm
2
). Se determinó la promedio, mínima, máxima
y la desviación estándar, por transectos y estratos.
Figura 3
. Registro de tallas de
P. columellaris
utilizando
una hoja milimétrica.
La distribución de frecuencia de tallas se obtuvo mediante
los estimadores de densidad por Kernel, empleando la
función Gaussiana. El ancho del intervalo correspondió al
promedio entre el óptimo Gaussiano (Silverman, 1986) y el
sobresuavizado (Scott, 1992). El origen de la distribución
se estableció mediante 40 histogramas promediados
(Zambrano
et al
., 2016, 2018; Zambrano & Galindo-
Cortes, 2019). Este análisis se realizó mediante las rutinas
construidas para el programa estadístico Stata MP ver. 16.0,
Lakeway, USA (Salgado-Ugarte, 2002; Sanvicente-Añorve
et al
., 2003; Salgado-Ugarte & Saito-Quezada, 2020). La
distribución de tallas se estimó para el total de los datos y
por estrato, identifcando las modas en cada caso.
A los datos de y tallas de
P. columellaris
se les aplicó la
prueba de normalidad de Shapiro-Wilks (
W
), la prueba
F
para igualdad de varianzas (
F
), prueba de hipótesis de
Kruskal-Wallis (
H
) y una comparación múltiple. Los
análisis se realizaron mediante el software estadístico
InfoStat (Di Rienzo
et al
., 2020).
Aspectos éticos
: Los autores señalan que todos los
aspectos éticos nacionales e internacionales han sido
respetados.
RESULTADOS
Un total de 11 transectos fueron analizados por cada es-
trato (i.e., inferiores y superiores). La densidad poblacio-
nal de
P. columellaris
fue 11 ind./500 cm
2
, con una alta
75
Population density of
Pachyoliva columellaris
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
variabilidad entre transectos y estratos. El transecto 1 y 5
mostraron la mayor y menor densidad, respectivamente,
mientras que, los estratos correspondientes a los transec-
Tabla 1
. Densidad poblacional () media, mínima, máxima, desviación estándar (DE), por transecto y estrato (superior,
inferior), estimada para
Pachyoliva columellaris
en la zona intermareal entre Punta Blanca y Punta Prieta, Cantón Jama,
Provincia de Manabí, Ecuador.
N
o
Tran-
sectos
Promedio
transectos
(ind./500 cm
2
)
Mín-Máx
transectos
(ind./500 cm
2
)
Est
Estratos (ind./500
cm
2
)
Mín-Máx
estratos
(ind./500 cm
2
)
130,6 (DE ± 22,44)8 - 64Sup 23,2 (DE ± 19,79) 8 - 55
Inf38,0 (DE ± 24,58)11 - 64
29,1 (DE ± 3,87)3 - 17Sup 9,0 (DE ± 3,67)3 - 12
Inf9,2 (DE ± 4,49)6 - 17
39,0 (DE ± 5,40)2 - 19Sup 6,6 (DE ± 2,19)4-10
Inf11,4 (DE ± 6,80)2-19
45,9 (DE ±2,60)2 - 10Sup 5,2 (DE ± 2,59)2-9
Inf6,6 (DE ± 2,70)3-10
54,0 (DE ±1,76)2 - 7Sup 3,6 (DE ± 1,82)2-6
Inf4,4 (DE ± 1,82)2-7
623,0 (DE ±19,51)4 - 62Sup 11,6 (DE ± 5,18)5-19
Inf34,4 (DE ± 22,47)4-62
711,8 (DE ± 8,52)1 - 24Sup 9,4 (DE ± 10,83)1-24
Inf14,2 (DE ± 5,63)8-23
810,5 (DE ± 6,26)2 - 21Sup 9,8 (DE ± 6,26)2-18
Inf11,2 (DE ± 6,91)4-21
95,1 (DE ± 2,77)1 - 10Sup 5,8 (DE ± 3,27)1-10
Inf4,4 (DE ± 2,30)2-8
104,7 (DE ± 3,13)1 - 10Sup 4,2 (DE ± 1,30)3-6
Inf5,2 (DE ± 4,44)1-10
116,9 (DE ±8,46)1 - 30Sup 4,0 (DE ± 2,12)2-7
Inf9,8 (DE ± 11,65)1-30
tos 2, 4, 5, 8, 9 y 10 presentaron densidades similares
(Tabla 1).
En más del 50% de los transectos, los datos de densidad
poblacional de
P. columellaris
presentaron una distribu-
ción normal (
W
= 0,66-0,97;
p
> 0,05) mientras que,
en tallas se encontró una distribución mayoritariamente
no-normal (
W
= 0,85-0,95;
p
< 0,05). La densidad en-
tre los transectos fue principalmente desigual (
p
< 0,05),
para los datos de densidad (
F
= 0,01-161,8) y tallas (
F
= 0,30-3,49). Se presentaron diferencias signifcativas de
76
Minchala & Zambrano
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
la densidad poblacional entre transectos (
H
= 42,22;
p
< 0,05), encontrando con cinco grupos con abundancia
similar (Figura 4); sin embargo, no existieron diferencias
signifcativas de la densidad poblacional entre estratos (
H
= 3,40;
p
= 0,06).
Figura 4
. Recuadros agrupan los datos con densidad poblacional de
Pachyoliva columellaris
sin diferencias signifcativas.
Valores de los rangos estimados por la prueba de Kruskal-Wallis, por transecto.
Los anchos de intervalos estimados para la distribución
de frecuencia de tallas fueron 0,63, 0,68 y 0,71, para el
total de los datos, estrato inferior y superior, respectiva-
mente. Dos modas principales fueron identifcadas para
el total de los datos (5,71 y 9,91 mm LH), estrato inferior
(6,44 y 9,79 mm LH) y superior (5,40 y 9,94 mm LH).
Las modas mostraron que, los individuos pequeños de
P.
columellaris
(< 8 mm LH) prefrieron el estrato superior
y los grandes (< 8 mm LH) el estrato superior. Se encon-
traron diferencias signifcativas (
H
= 541.44;
p
< 0,05) en
las tallas promedio de
P. columellaris
entre transectos, así
como, tres agrupaciones con valores similares (Figura 5).
Figura 5
. A: Distribuciones de frecuencia de tallas de
Pachyoliva columellaris
, para el total de datos y estratos, de la zona
intermareal de Punta Blanca-Punta Prieta, Cantón Jama, Provincia de Manabí. B: Tallas promedio, por transecto y estra-
to. Recuadros agrupan valores sin diferencia signifcativa. LH = longitud de la heliconcha.
77
Population density of
Pachyoliva columellaris
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
DISCUSIÓN
La densidad poblacional de
P. columellaris
fue muy variable
a lo largo de la playa entre Punta Blanca-Punta Prieta,
con sitios de mayor y menor abundancia; sin embargo,
fue similar entre el estrato superior e inferior de su
distribución. Estos resultados deben ser comparados con
cautela debido a diferencias metodológicas con trabajos
previos, incluyendo la unidad de medidas de la densidad
poblacional. Para las playas de Tarqui, Murciélago y
Liqüiqui (Manta, Provincia de Manabí, Ecuador), las
densidades poblacionales, reportadas en 2017, se muestran
como porcentajes de individuos capturados, con un rango
de 1-70% (Hernández-Arteaga & Salazar-Zambrano,
2018).
En Ecuador, en la Provincia de Santa Elena, la densidad
poblacional reportada para las playas Punta Carnero y
Monteverde estuvo entre 400 y 2 500 individuos por 300
cm
2
,
sin embargo, esto hace referencia a la Familia Olividae
(Quintero-Colobón, 2023). Por su parte, en la playa de
Valdivia la densidad poblacional media fue 243 ind./m
2
de
P. columellaris
(mencionada como
Olivella semistriata
), con
un valor máximo de 2 131 ind./m
2
, para el año 1999
(Aerts
et al.,
2004). Este último valor es muy superior al estimado
en nuestro trabajo; además, registra una diferencia en la
densidad poblacional entre estratos.
En la playa Colan (Perú) la abundancia estimada para
P.
columellaris
fue 38 200-153 900/m
2
de playa, esto es, una
franja de un metro de ancho a lo largo de la pendiente
de playa (Peters, 2023). En la playa Los Blancos (El
Salvador) se reportó un aproximado de 10 ind./100 cm
2
,
como valor referencial
(Schuster, 1952). Las diferencias
metodológicas impiden realizar comparaciones entre
estudios, enfocadas a conocer el efecto espacial y temporal
de las densidades poblacionales de
P. columellaris
. En
este sentido, es necesario estandarizar la metodología de
muestreo en playas arenosas, para especies bentónicas con
baja movilidad.
La alta abundancia de
P. columellaris
, como parte de la
macrofauna bentónica de playas arenosas, ha sido registrada
destacando su variación espacial y temporal en periodos de
tiempo cortos (Schuster, 1952; Olson, 1956; Hernández-
Arteaga & Salazar-Zambrano, 2018; Quintero-Colobón,
2023; Peters, 2023). Aquello, está relacionado con la
migración mareal y su forma de alimentación.
Pachyoliva columellaris
se desplaza según la dinámica
de la marea, para alimentarse de las partículas orgánicas
suspendidas en el refujo. Aquello, involucra un
desplazamiento pasivo/activo y pseudoaleatorio, que
provoca cambios en sus densidades a microescala. Durante
su alimentación existe un cambio de distribución de los
individuos, agregándolos/dispersándolos, en un corto
tiempo (Brown, 1996; Gibson, 2003; Vanagt
et al
., 2008;
Morse & Peters, 2016; Peters
et al.,
2022). Por lo tanto, la
densidad poblacional y la distribución de
P. columellaris
es
altamente dinámica e iterativa, requiriendo un alto esfuerzo
de muestreo estudios de caracterización poblacional y
evaluar el efecto del ambiente físico, ambiental y sus
potenciales variaciones.
Las tallas presentaron variaciones según el estrato y
transecto analizado, lo cual puede asociarse con la dinámica
de las mareas. Los organismos se acercan al estrato inferior
conformen incrementan su tamaño, al ser más tolerantes
al fujo-refujo de la marea, por tener mayor masa corporal.
Sin embargo, la dinámica de mareas puede dispersar a los
individuos de
P. columellaris
a lo largo de su distribución,
impidiendo una estratifcación de tallas bien defnida. Las
tallas del presente estudio fueron similares a las registradas
en la playa de Colan (Perú), en marzo 2014. Sin embargo,
la proporción de individuos pequeños (< 7mm) cambió
entre años, siendo mayor en 2013 (82%) en comparación
con 2014 (53%) (Peters, 2023). La distribución espacial de
las tallas estaría sujeta a una alta variación provocada por la
dinámica de mareas, sin embargo, existe la tendencia a una
estratifcación de los individuos más grandes ocupando el
estrato inferior.
El presente trabajo denota la necesidad de estandarizar la
metodología, nivel de esfuerzo y unidad de medida, para la
estimación de la densidad poblacional y distribuciones de
tallas de
P. columellaris
, considerando su alta variabilidad
en el tiempo y espacio. Por lo tanto, la evaluación del
efecto del entorno físico y de las variables ambientales,
incluyendo el efecto antropogénico, deben tratarse con las
previsiones del caso.
Author contributions: CRediT (Contributor Roles
Taxonomy)
MM =
Michelle Minchala
RZ =
René Zambrano
Conceptualization
: MM, RZ
Data curation
: MM, RZ
Formal Analysis
: MM, RZ
Funding acquisition
: MM
Investigation
: MM
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
Zambrano
et al.
78
Methodology
: MM, RZ
Project administration
: MM
Resources
: MM, RZ
Software
: MM, RZ
Supervision
: MM
Validation
: RZ
Visualization
: RZ
Writing – original draft
: MM, RZ
Writing – review & editing
: MM, RZ
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Ae
rts, K., Vanagt, T., Degraer, S., Guartatanga, S.,
Wittoeck, J., Fockedey, N., Cornejo-Rodriguez, M.
P., Calderón, J., & Vincx, M. (2004). Macrofaunal
community structure and zonation of an Ecuadorian
sandy beach (bay of Valdivia).
Belgian Journal of
Zoology
,
134
, 17–24.
Alemán, S., Montero, P., Vera, M., Luque, C., & Ordinola,
E. (2017). Monitoreo de bancos naturales de
invertebrados marinos comerciales. Región Tumbes.
Octubre 2014.
Informe Del Instituto Del Mar Del
Perú
,
44
, 43–55.
Brown, A. C. (1996). Behavioural plasticity as key factor
in the survival and evolution of the macrofauna on
exposed sandy beaches.
Revista Chilena de Historia
Natural
,
69
, 469–474.
Correa-Trigoso, D. E. (2016). Aprovechamiento de los
recursos malacológicos asociados a un contexto de
almacenamiento en Chan Chan, Perú.
Anales de
Antropología
,
50
, 112–133.
Di Rienzo, J. A., Casanoves, F., Balzarini, M. G., Gonzalez,
L., Tablada, M., & Robledo, C. W. (2020).
InfoStat
versión 2020
. Centro de Transferencia InfoStat,
FCA, Universidad Nacional de Córdoba. http://
www.infostat.com.ar
Gibson, R. N. (2003). Go with the fow: tidal migration in
marine animals.
Hydrobiologia
,
503
(1–3), 153–161.
Guinea-Bueno, M. (2015).
Patrones de asentamiento en
Esmeraldas (Ecuador)
[Tesis Doctoral]. Universidad
Complutense de Madrid.
Hernández-Arteaga, I., & Salazar-Zambrano, J. (2018).
Evaluación de la capacidad de Olivella semistriata
como organismo detector de alteraciones en el ecosistema
de las playas de Tarqui, Murciélago, y Ligüiqui del
cantón Manta, 2017
[Tesis de Grado]. Universidad
Laica Eloy Alfaro de Manabí.
Kantor, Yu. I., Fedosov, A. E., Puillandre, N., Bonillo,
C., & Bouchet, P. (2017). Returning to the roots:
morphology, molecular phylogeny and classifcation
of the Olivoidea (Gastropoda: Neogastropoda).
Zoological Journal of the Linnean Society
,
180
, 493–
541.
Morse, A. P., & Peters, W. S. (2016). Alimentación
suspensívora oportunista del gasterópodo
intermareal Olivella columellaris y sus implicaciones
en la regulación de las migraciones mareales.
Ciencias Marinas
,
42
, 289–294.
Olson, A. A. (1956). Studies on the Genus Olivella.
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of
Philadelphia
,
58
, 155–225.
Peters, W. S. (2023).
Pachyoliva columellaris
G.B. Sowerby
I, 1825 (Olividae, Caenogastropoda) in Peru: tidal
migrations and population density.
Revista Peruana
de Biologia
,
30
, E24995.
Peters, W. S., Pastorino, G., & Fiege, D. (2022). Predatory
suspension feeders: an unusual feeding mode
switch in
Olivella columellaris
(Caenogastropoda:
Olividae) and its possible ecological efects.
Journal
of Molluscan Studies
,
88
, eyac017.
Pliego-Cárdenas, R., & González-Pedraza, A. (2011).
Te families Olividae and Olivellidae at the
Malacological Collection of the Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas, IPN, México.
Revista Mexicana
de Biodiversidad
,
82
, 1138–1144.
Quintero-Colobón, J. (2023).
Abundancia y distribución
poblacional, de la Familia Olividae, con relación al
tipo de sedimento en las playas de Punta Carnero y
Monteverde de la Provincia de Santa Elena-Ecuador
[Tesis de Grado]. Universidad Estatal Península de
Santa Elena.
Rabaoui, L., Lin, Y. J., Roa-Ureta, R. H., Dagoy, J.,
Joydas, T. V., Borja, A., Muxika, I., Franco, J.,
Al-Abdulkader, K., Loughland, R., Alnazry, H.,
& Qurban, M. A. (2019). Recovery of benthic
communities from small-scale shrimp trawling:
Evidence from using ecological indices over a short
temporal scale.
Ecological Indicators
,
99
, 299–309.
Proximal analysis in mangrove crabs
79
Te Biologist Vol. 23, N
º
1, jan - jun 2025
Ramírez, R., Paredes, C., & Arenas, J. (2003). Moluscos
del Perú.
Revista de Biología Tropical
,
51
, 225–284.
Salgado-Ugarte, I. H. (2002).
Suavización no paramétrica
para análisis de datos
. UNAM-FES Zaragoza.
Salgado-Ugarte, I. H., & Saito-Quezada, V. M. (2020).
Métodos cuantitativos computarizados para biología
pesquera
. UNAM-FES Zaragoza.
Sanvicente-Añorve, L., Salgado-Ugarte, I. H., & Castillo-
Rivera, M. (2003). Te use of kernel density
estimators to analyze length-frequency distributions
of fsh larvae. In H. I. Browman & A. B. Skiftesvik
(Eds.),
Te Big Fish Bang. Proceedings of the 26th
Annual Larval Fish Conference
(pp. 419–430).
Institute of Marine Research.
Schuster, O. (1952).
Olivella columellaris
: un caracol de la
playa de Los Blancos.
Comunicaciones
,
1
, 11–13.
Scott, D. W. (1992). Multivariate Density Estimation:
Teory, Practice, and Visualization. In
Multivariate
density estimation: Teory, practice, and visualization
.
John Wiley & Sons, Ltd.
Silverman, B. W. (1986). Density estimation for statistics
and data analysis. In
Monographs on Statistics and
Applied Probability
(pp. 1–22). Chapman and Hall.
Troost, A. I., Rupert, S. D., Cyrus, A. Z., Paladino, F. V.,
Dattilo, B. F., & Peters, W. S. (2012). What can
we learn from confusing
Olivella columellaris
and
O. semistriata
(Olivellidae, Gastropoda), two key
species in panamic sandy beach ecosystems?
Biota
Neotropica
,
12
, 101–113.
Tumbaco, K., & Zambrano, R. (2023). Comparación de
dos métodos para estimar la densidad poblacional
de
Ocypode gaudichaudii
.
Anales de Biología
,
45
,
23–31.
Vanagt, T., Vincx, M., & Degraer, S. (2008). Can sandy
beach molluscs show an endogenously controlled
circatidal migrating behaviour? Hints from a swash
rig experiment.
Marine Ecology
,
29
, 118–125.
Villamar, F., & Cruz, M. (2007). Poliquetos y moluscos
macrobentónicos de la zona intermareal y submareal
en la Provincia del Guayas, (Monteverde, Ecuador).
Acta Oceanográfca Del Pacífco
,
14
, 147–153.
Zambrano, R., Aragón-Noriega, E. A., Galindo-Cortes,
G., Jiménez-Badillo, L., & Peralta, M. (2016).
Individual growth estimation of
Ucides occidentalis
(Brachyura, Ocypodidae) in the Gulf of Guayaquil,
Ecuador by indirect methods and multi-model
selection.
Crustaceana
,
89
, 1509-1524
Zambrano, R., & Galindo-Cortes, G. (2019). Re-
description of the growth pattern of four decapod
species by information theory.
Invertebrate
Reproduction and Development
,
63
, 51–59.
Zambrano, R., Galindo-Cortes, G., & Aragón-Noriega,
A. E. (2018). Comparison of growth pattern
of male
Ucides occidentalis
(Ortmann, 1897)
(Brachyura: Ocypodidae) based on a combination
of commercial catches and non-commercial data.
Journal of Crustacean Biology
,
38
, 429–434.
Received April 16, 2025.
Accepted June 9, 2025.