The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima), 2017, 15(2), jul-dec: 311-327
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
SEASONAL VARIATION IN DIET OF BURROWING OWL (ATHENE CUNICULARIA) IN A
XERIC HABITAT FROM NORTHEASTERN VENEZUELA
VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA DIETA DEL MOCHUELO DE HOYO (Athene cunicularia)
EN UN HÁBITAT XEROFÍTICO DEL NORESTE DE VENEZUELA
1Laboratorio de Ecología de Aves, Departamento de Biología, Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre, Avenida
Universidad, Cumaná, Estado Sucre, Venezuela.
2Laboratorio de Ambientes Terrestres, Centro de Investigaciones Ecológicas Guayacán, Universidad de Oriente,
Venezuela.
*autor corresponsal: e-mail: gediom@yahoo.com
Dirección postal: Urbanización Villa Olímpica, Bloque 03, Apto 01-03, Cumaná, Estado Sucre, Venezuela.
1 2 1 2
Génesis Roque-Vásquez ; Jorge Muñoz-Gil ; Gedio Marín-Espinoza * & Roger Velásquez-Arenas
ABSTRACT
Key words: Athene cunicularia – diet – xeric habitat
We studied seasonal variation in the diet of the Burrowing Owl (Athene cunicularia Molina 1782) from a
xeric habitat on the Northeastern Peninsula of Araya, state of Sucre, Venezuela. Pellets were (collected
around three active burrows) sampled analysed bimonthly during the dry period (March-April), the
transition period from dry to rainy season (November-December) and during the rainy season (May-June,
July-August, September-October). In the pellets we identified 2.394 individual prey items belonging to 16
arthropods prey families and 3 vertebrate prey classes in 157 pellets. In all seasons Coleoptera, Orthoptera
and Hymenoptera were the main prey items accounting for 40 %, 30% and 20%, respectively, with very
little vertebrate prey observed in the pellets (reptilia > aves > mammalia). Prey items showed moderately
-1
high diversity values, being higher in September-October (H'=3.97 bit ind ) and lower in March-April
*
-1
(H'=2.82 bit ind ). ANOVA comparing prey diversity and prey abundance across seasons showed no
*
statistical differences across seasons. Our results suggest that the Burrowing Owl is mainly a crepuscular
and nocturnal predator and showed a generalist diet in this xeric habitat, consuming a wide spectrum of
arthropods (predominantly insects), but scarcely any vertebrates.
The Biologist (Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
311
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº2, jul - dec 2017
RESUMEN
Palabras clave: Athene cunicularia – dieta – hábitat xerofítico
Se estudió la variación estacional de la dieta del Mochuelo de Hoyo (Athene cunicularia Molina 1782), en
un hábitat xerofítico al NE de la península de Araya, estado Sucre, Venezuela, mediante el análisis de
egagrópilas colectadas alrededor de tres madrigueras activas. Para ello se realizaron muestreos
bimestrales durante los períodos de sequía (mar-abr), transición sequía-lluvia (nov-dic) y lluvia (may-jun,
jul-ago, sep-oct). En total se contabilizaron 2.394 renglones-presas pertenecientes a 16 familias de
artrópodos y 3 clases de vertebrados, en 157 egagrópilas analizadas. En todos los períodos hubo una
proporción mayoritaria de invertebrados vs. vertebrados (94:6%). Los órdenes Coleoptera, Orthoptera e
Hymenoptera concentraron el 40%, 30% y 20% de los individuos, respectivamente, mientras que los
vertebrados fueron escasos (reptiles > aves > mamíferos). Los renglones-presas presentaron valores
-1
promedio de diversidad moderadamente altos, siendo mayores en el bimestre sept-oct (H'=3,97 bit ind ) y
*
-1
menores en mar-abr (H'=2,82 bit ind ). Sin embargo, al comparar con la prueba ANOVA el número de
*
renglones-presa registrados en cada período y la riqueza de especies consumidas entre períodos, no se
observaron diferencias estadísticamente significativas. Nuestros resultados evidencian que los
mochuelos de hoyo son versátiles depredadores de artrópodos con hábitos crepusculares y nocturnos,
consumiendo una amplia variedad de especies-presa (principalmente insectos), pero pocas especies de
vertebrados, lo que lo califica como un depredador generalista en este hábitat xerofítico.
al., 2008; De Tommaso et al., 2009; Carevic, 2011;
Solaro et al., 2012; Medina et al., 2013; Cadena et
al., 2016).
Sin embargo, en latitudes supraecuatoriales poco
se conoce sobre sus hábitos alimentarios (Restall et
al. 2007), y la literatura existente en Venezuela está
referida a dos trabajos de grado, uno en los Llanos
centrales (Limonggi, 2014) y otro en un ecosistema
xerofítico del occidente (Colvee, 1996). En
Venezuela, A. cunicularia se le encuentra en llanos,
sabanas, áreas xerofíticas; hasta 450 m al norte del
río Orinoco y hasta 1 000 m al sur del mismo (Hilty,
2003).
El objetivo central de esta investigación fue
analizar las preferencias alimentarias del
Mochuelo de Hoyo (MDH), a partir de muestras de
egagrópilas recolectadas alrededor de sus
madrigueras, en un sector xerofítico de la península
de Araya, estado Sucre, Venezuela.
Área de estudio
El estudio fue llevado a cabo en las vecindades de
El Mochuelo de Hoyo (Athene cunicularia Molina
1782) se encuentra ampliamente distribuido a lo
largo del continente americano, desde el sur de
Canadá hasta el extremo sur de Argentina y Chile
(Burn 1999). Su ecología trófica ha sido estudiada
tanto en el hemisferio norte (e.g., Thomsen, 1971;
Martin, 1971, 1973; Maser et al., 1970, 1971;
Hennemann & Willard, 1980; Tyler, 1983;
MacCracken et al., 1985; Thompson & Anderson,
1988; Green et al., 1993; Plumpton & Lutz, 1993a;
John & Romanow, 1993, 1998; Haug et al., 1993;
Morgan et al., 1994; Sissons et al., 2001; Valdéz-
Gómez & Rocha, 2005; Littles et al., 2007; Wiley,
2008; Gervais et al., 2000; York et al., 2002; Klute
et al., 2003; Moulton et al., 2005; Valdéz-Gómez &
Enríquez-Rocha, 2005; Poulin et al., 2011), como
en el hemisferio sur (e.g., Yañez & Jaksic, 1979;
Pulido & Aguilar, 1979; Jaksic & Schlatter et al.,
1980; Marti, 1981; Núñez & Yánez, 1982; Bellocq,
1987; Meserve et al., 1987; Massoia et al., 1988;
Martins & Eglar, 1990; Silva-Porto & Cerqueira,
1990; Soares et al., 1992; Bellocq & Kravetz,
1994; Torres-Contreras et al., 1994; Vieira &
Teixeira, 1996; De Santis et al., 1997; Diéguez,
1997; Zunino & Jofre, 1999; Andrade et al., 2004a;
Motta-Junior, 2006; Bastian et al., 2008; Nabte et
INTRODUCCIÓN
312
MATERIALES Y MÉTODOS
Roque-Vásquez
De laboratorio
A las egagrópilas se les midió la longitud (diámetro
axial) y el ancho (diámetro ecuatorial) con un
vernier digital, y el peso con una balanza digital.
Posteriormente se colocaron en placas de Petri y se
disgregaron bajo lupa estereoscópica para realizar
la identificación de las diferentes piezas corporales
diagnósticas; en especial, cabezas, mandíbulas y
élitros, para coleópteros; tarsos y mandíbulas, para
ortópteros; pinzas y aguijones, para escorpiones;
quelíceros, para arañas; restos óseos, maxilas y
mandíbulas, para roedores y reptiles; plumas y
quilla, para aves. Para escorpiones se hicieron
comparaciones fotográficas, con la ayuda de una
guía para identificar escorpiones (González-
Sponga, 1992).
Se utilizó como ejemplares de referencia
comparativa, material de la colección
entomológica perteneciente al Laboratorio de
Zoología de Invertebrados, de la Universidad de
Oriente, así como consultas a especialistas en el
área entomológica y claves taxonómicas (Borror et
al., 1989), clasificándolas hasta la categoría más
inferior posible.
Índices Ecológicos y Análisis Estadísticos
De un total de 157 egagrópilas recolectadas, se
tomó una submuestra de 130 (82,80%) para medir
longitud, ancho y peso de las mismas, y se
realizaron regresiones, ajustadas por el modelo
lineal, para encontrar relaciones de dependencia
entre las variables evaluadas (longitud, ancho y
peso) y además determinar la eventual variación
asociada al tamaño y el peso de las egagrópilas
colectadas durante los diferentes bimestres
evaluados.
Con el propósito de dar una visión cualicuantitativa
relativa de las preferencias alimentarias del MDH,
se calcularon los índices de abundancia, riqueza,
diversidad y relevancia (Moreno, 2002). Para un
manejo estadístico más conveniente de los datos
obtenidos, los cómputos de los bimestres de sequía
y transición sequía-lluvia se juntaron como una
sola temporada versus temporada de lluvia.
La diversidad y equitabilidad de Shannon-Wiener
se estimaron mediante el programa KrebsWin
(0.93). Para determinar la asociación de las
distintas familias que constituyeron la dieta se
la localidad de Guayacán (Figura 1), ubicada en el
sector costero nororiental de la península de Araya,
municipio Cruz Salmerón Acosta, del estado Sucre
(10°38'52.2"N; 63°49'40.2"O). Fisiográficamente,
el área de estudio está enmarcada en la subregión
continental costera, i.e., 0 y 100 m, temperatura
media anual 28ºC, y pluviosidad media anual entre
3
300 y 1000 mm , incluida a su vez dentro de la
región insular y litoral (Huber, 1997).
En la península de Araya se mantienen
temperaturas altas durante todo el año debido a una
insolación elevada; la evaporación y la humedad
relativa son también altas, alcanzando la
evaporación su mayor intensidad durante la sequía
y la humedad relativa en el período lluvioso
(Cumana, 1999). Los índices de pluviosidad en la
península están entre los menores del país y donde
evapotranspiración puede llegar a ser 16 veces
mayor que la pluviosidad (Ewel et al., 1976), esta
útima distribuida entre los meses de junio a
diciembre (período lluvioso); el período de sequía
se extiende desde enero hasta mayo (Guevara et al.,
1992).
La vegetación está tipificada como un espinar
xe r ó f i l o m a c ro t é r m i co , r ep r es e n ta d o
principalmente por cactáceas y leguminosas
armadas de fenología caducifolia; con hábitos
leñosos, arbóreos y arbustivos, e.g, Prosopis
juliflora (Sw.) DC., Caesalpinia coriaria (Jacq.)
Willd., Cercidium (Sin. Parkinsonia) praecox
(Ruiz & Pavón) Hawkins, Castela erecta Turpin,
Stenocereus griseus (Haw.) Buxb., Cereus
repandus Mill., Rhodocactus guamacho F.A.C.
Weber, Opuntia spp. Mill., Melocactus curvispinus
Pfeiff. (Bello et al., 2016).
De campo
La recolección de egagrópilas se practicó
manualmente en tres madrigueras activas, con
muestreos combinados por bimestres, durante los
períodos lluvia (mayo-junio, julio-agosto,
septiembre-octubre), transición lluvia- sequía
(noviembre-diciembre) y sequía (marzo-abril).
Las muestras se colocaron en bolsas plásticas con
esferas de naftalina, debidamente identificadas con
la fecha, número de madriguera y estado de
conservación (reciente o deteriorada), según la
metodología propuesta por Muñoz-Pedreros et al.
(2004), y luego trasladadas hasta el laboratorio
para su análisis.
313
Diet of Athene cunicularia
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº2, jul - dec 2017
64°00' 63°20'64°40'
10°00'
10°40'
VENEZUELA
I. Coche
MAR CARIBE
Golfo de Cariaco
Península de Araya
Cumaná
I. Cubagua
ESTADO SUCRE
N
ESTADO ANZOÁTEGUI ESTADO MONAGAS
La Figura 2B muestra la relación del ancho y el
peso de las egagrópilas en las dos temporadas,
donde se evidencia una correlación positiva débil
2
entre estas variables (R = 0,2449), lo que indica
que el peso no influye de manera ostensible en el
grosor de las egagrópilas, ya que, como se observa
en la gráfica, mientras la variable peso aumenta, el
ancho se mantiene constante en un margen de 0,65
y 1,78 cm. La Figura 2C, por su parte, muestra la
correlación positiva débil del ancho y la longitud de
2
las egagrópilas (R = 0,2621), lo que indica que la
longitud tampoco influye marcadamente en el
ancho de las egagrópilas.
Adicionalmente se observó una variación en los
colores de las egagrópilas colectadas según las
temporadas. En la temporada lluviosa presentaron
una coloración gris, mientras que las colectadas en
la temporada seca presentaron una coloración
marrón.
Composición de la dieta
Del total de 157 muestras analizadas, se
contabilizaron 2.394 ítem-presas,correspon-
dientes a 16 familias de invertebrados y 3 clases de
vertebrados (Tabla 2). Del 100 % de los renglones-
presas consumidos, el 1,42% no pudo ser
identificado.
Hubo una preferencia mayoritaria en el consumo
realizó un análisis de conglomerado utilizando el
método del vecino más cercano, y se representó
mediante un dendrograma. Para establecer si
existían diferencias entre el número de individuos
(abundancia) y especies (riqueza) consumidos en
los períodos evaluados se aplicó un ANOVA
simple, usando el programa Statgraphics plus (5.0)
con un nivel del 95%.
En las características morfométricas de las
egagrópilas se observa una ligera variación de las
medidas entre ambas temporadas. En la Figura 2A
se muestra la relación de la longitud y el peso de las
egagrópilas en las dos temporadas de muestreo,
donde se evidencia una correlación positiva entre
2
estas variables (R = 0,6964); es decir, una es
dependiente de la otra. Se observa, además, que las
egagrópilas colectadas durante la temporada de
lluvia están asociadas a mayores pesos y longitudes
que las colectadas en la temporada de sequía, a
excepción de una minoría que representaron
valores fuera de rango, que pueden estar asociados
al consumo de presas de mayor tamaño
(posiblemente se trate de reptiles, que fueron los
individuos con mayor tamaño capturados
abundantemente en la temporada seca).
RESULTADOS
314
Figura 1. Área de estudio.
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº2, jul - dec 2017
Roque-Vásquez
315
respectivamente).
Invertebrados
Al ponderar los órdenes de invertebrados más
importantes de la dieta, destacan principalmente
coleópteros y ortópteros, representando el 40% y
30%, respectivamente, del total de presas
consumidas, siendo el primero el renglón
mayoritariamente depredado por el MDH. El orden
Coleoptera estuvo mejor representado por las
familias Tenebrionidae y Cerambycidae,
principalmente en la temporada de lluvia, mientras
en el orden Orthoptera hubo predominio de la
familia Gryllidae.
El análisis de conglomerados realizado a las
familias de insectos depredados por el MDH
agrupa a determinadas familias en función del
número de especies en cada una y además el
número de individuos por especie (Figura 5). Así,
el primer grupo formado correspondió a las
familias Carabidae y Scarabaeidae, las cuales se
relacionan en cuanto al número de especies e
individuos por especie. Luego se agrupa a las
familias Curculionidae, Hydrophilidae,
Tettigonidae, Acrididae, Cicindelidae y
Blaberidae, debido a que todas están representadas
en la dieta por una sola especie y además no se
presentan variaciones mayores entre ellas respecto
al número de individuos. Sin embargo, la familia
Gryllidae, que también estuvo representada por
una especie, se separa de las anteriores, ya que
presenta un elevado número de individuos. No
obstante, ésta se relaciona con las familias
precitadas, aunque esta relación no es cercana. Esto
se debe a que al sumar los individuos de estas
familias, también se alcanza un valor elevado, pero
no es cercano al número de individuos de la familia
Gryllidae. La familia Tenebrionidae, por su parte,
se relaciona con la familia Gryllidae, pero solo
porque el número de individuos de ambas familias
fue elevado; sin embargo, esta relación es distante
ya que la familia Tenebrionidae se encuentra
representada por seis especies. La mayor distancia
correspondió a las familias Tenebrionidae y
Formicidae, ya que difieren tanto en el número de
especies por familia, como en el número de
individuos por especie.
Los arácnidos aparecieron en menor proporción en
la dieta; sin embargo, se encontraron restos de una
especie de araña no identificada, cuyo número de
de invertebrados por parte del MDH (Figura 3),
tanto en la temporada de lluvia (96:4%) como en la
de sequía (94:6%)
Abundancia de presas y Riqueza específica
El número de presas promedio por egagrópilas
obtenido, a partir del 100% de las muestras
colectadas, fue de 13,39±12, siendo mayor en la
temporada de sequía que en la de lluvia
(15,10±13,64 vs. 12,75±11,92, respectivamente);
sin embargo, la mayor abundancia se presentó en el
bimestre mayo-junio, al inicio de la temporada de
lluvia, mientras que la menor se presentó en marzo-
abril, en plena temporada de sequía (Tabla 3). A
pesar de la mayor cantidad de individuos
registrados en la temporada de lluvia, no se
observaron diferencias estadísticamente
significativas en la dieta del MDH (F: 0,79; P >
0,05). La riqueza específica estuvo representada
por un total de 22 especies-presa (Tabla 3). Al
comparar el número de especies registradas en cada
temporada, no se observaron diferencias
estadísticamente significativas en la dieta del
MDH (F: 0,85; P > 0,05) (Figura 4).
Diversidad y Equitabilidad
La diversidad arrojó un valor promedio de 3,35
-1
bit ind para todo el período de muestreo,
*
resultando ligeramente mayor en la temporada de
-1
sequía que en la de lluvia (3,70 y 3,65 bit ind ,
*
respectivamente); no obstante, los valores
bimestrales de la diversidad durante todo el
periodo fueron variables, siendo máximo en
septiembre-octubre, seguido en orden decreciente
por noviembre-diciembre, julio-agosto, mayo-
junio y marzo-abril (Tabla 3). El mayor valor de la
equitabilidad correspondió al bimestre de
septiembre-octubre, mientras el valor más bajo
correspondió al bimestre de mayo-junio (Tabla 3).
Índice de Relevancia
La alta abundancia de dos especies pertenecientes a
la familia Gryllidae (Orthoptera) y Tenebrionidae
(Coleoptera) observada en algunos meses, y la
presencia de las mismas en todos los bimestres
muestreados, generaron una alta abundancia
individual y frecuencia de aparición, y, en
consecuencia, los mayores valores de relevancia
específica para estas familias (28,77% y 22,59%,
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(A)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 0.5 1 1.5 2 2.5
Longitud (mm)
Peso (g)
Lluvia Sequía Lineal (Lluvia)
(B)
5
10
15
20
-0.5 0.5 1.5 2.5
Ancho (mm)
Peso (g)
Lluvia Sequía Lineal (Lluvia)
(C)
5
10
15
20
5 25 45
Ancho (mm)
Longitud (mm)
Lluvia Sequía Lineal (Lluvia)
Figura 2. Relaciones longitud-peso (A), ancho-peso (B) y ancho-longitud (C) de las egagrópilas regurgitadas por el Mochuelo de
Hoyo.
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A
96%
4%
B
92%
8%
Invertebrados
Vertebrados
Figura 3. Proporción de invertebrados y vertebrados consumidos por el Mochuelo de Hoyo durante las temporadas de lluvia (A)
y sequía (B).
Figura 4. Cantidad de renglones-especie consumidos por el Mochuelo de Hoyo en las temporadas de sequía y lluvia.
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(24%), las cuales fueron más abundantes en
temporada de lluvia (22 individuos) que en la de
sequía (4 individuos), y por último los mamíferos
(3%), manifestándose en la dieta solo en la
temporada de lluvia con un total de 4 individuos.
En los reptiles se identificaron dos especies del
orden Squamata: Anolis sp. (Polychrotidae), la más
consumida, y Ameiva sp. (Teiidae). Una tercera
especie fue consumida, pero no pudo ser
identificada. Por su parte, las aves estuvieron
representadas únicamente por una especie
perteneciente al orden Passeriformes, la Paraulata
Llanera, Mimus gilvus Vieillot 1808 (Mimidae). En
los mamíferos se identificó un múrido Mus sp.
(Rodentia), identificado por su morfología
dentaria.
individuos fue igual al total de los integrantes del
orden Scorpiones (16), evidenciándose un mayor
número en la temporada de lluvia (11).
El orden Decapoda contó con individuos traza
(<1%), en comparación con el resto de los
invertebrados. Una única especie fue identificada
para este orden, en la temporada de sequía, Uca sp.,
perteneciente a la familia Ocypodidae, con un total
de 11 individuos depredados.
Vertebrados
En cuanto a las presas vertebradas consumidas, los
reptiles fueron los más abundantes (73%),
principalmente durante la temporada seca,
representados por 50 individuos frente a 30
encontrados en la de lluvia, seguido por las aves
0
1
2
3
4
5
Distancia
Tenebrionidae
Cerambycidae
Carabidae
Scarabaeidae
Curculionidae
Cicindelidae
Chrysomelidae
Hydrophilidae
Acrididae
Tettigonidae
Gryllidae
Formicidae
Blaberidae
Buthidae
Figura 5. Análisis de conglomerados que dene la asociación de familias de invertebrados, según el número de especies y de
individuos de las presas presentes en las egagrópilas del Mochuelo de Hoyo.
Tabla 1. Morfometría (Media±DE) de las egagrópilas del Mochuelo de Hoyo en el matorral xerólo de la península
de Araya y los Llanos centrales (Venezuela) versus las medidas en otras otros países sudamericanos.
País
#Muestras
Largo (mm)
Ancho (mm) Peso
(g) Referencia
Venezuela
157
19,5±1,0
9,5±5,2 0,86±0,50 Esta investigación
Venezuela1
37
26,9
11,6 1,01 Limonggi (2014)
Perú
123
27,8±0,5
13,2±0,1 1,9±0,82 Medina et
al. (2013)
Ecuador
408
32,3±6,1
13,9±2,5 1,5±0,82 Cadena et
al. (2016)
Argentina
391
35,3±8,8
15,1±2,0 - Nabte et
al. (2008)
1: Medidas de la temporada de lluvia, donde se obtuvieron valores mayores que en sequía
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DISCUSION
Tabla 2. Renglones que forman parte la dieta del Mochuelo de Hoyo en la península de Araya, estado Sucre,
Venezuela.
CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO/ESPECIE
Insecta
Coleoptera
Tenebrionidae -
Cerambycidae -
Carabidae -
Scarabaeidae -
Curculionidae -
Cicindelidae -
Chrysomelidae -
Hydrophilidae -
Orthoptera
Acrididae -
Tettigonidae -
Gryllidae -
Hymenoptera Formicidae Odontomachus sp.
Camponotus sp.
Blattodea Blaberidae Blaberus sp.
Arachnida Scorpiones Buthidae Tityus sp.
Rhopalurus laticauda
Araneae - -
Malacostraca Decapoda Ocypodidae Uca sp.
Reptilia Squamata
Polychrotidae Anolis sp.
Teiidae Ameiva sp
Aves Passeriformes Mimidae Mimus gilvus
Mammalia Rodentia Muridae Mus sp.
Tabla 3. Valores de abundancia individual (A), diversidad (H') y equitabilidad (J) bimestral de las presas presentes
en la dieta del Mochuelo de Hoyo.
Bimestres A
H’ (bit*ind-1)J
Marzo–Abril 283
2,82
0,66
Mayo–Junio 589
2,85
0,58
Julio–Agosto 402
3,39
0,70
Septiembre–Octubre 571 3,97 0,77
Noviembre–Diciembre 549 3,76 0,72
2002; Bó et al., 2007; Andrade et al., 2010; Trejo
& Ojeda, 2002; Marti et al., 2007; Sánchez et al.,
2012; Cadena et al., 2016); sin embargo, las
medidas morfométricas generalmente no son
analizadas en investigaciones sobre la dieta del
MDH y sólo pocas investigaciones dan algunos
elementos que pudieran ser comparados. Por
ejemplo, el tamaño pudiera servir para diferenciar
Morfometría de las egagrópilas
La utilización de las egagrópilas como método para
analizar la dieta de los estrigiformes es
suficientemente conocida (Pardiñas & Cirignoli,
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319
156320
Los resultados obtenidos en este trabajo
evidencian, relativamente, lo manifestado por los
autores precitados, ya que durante la temporada de
lluvia una gran parte de las egagrópilas presentaron
una coloración grisácea, particularmente por el
consumo de aves y mamíferos; sin embargo, el
resto de las muestras presentaron una coloración
parda posiblemente por el consumo masivo de
coleópteros. Aunque nuestras egagrópilas no
presentaron una gama de colores, las de la
temporada seca sí presentaron el brillo causado por
la presencia de escamas.
Composición de la dieta
El menor número de presas por egagrópila en la
temporada de lluvia versus la temporada de sequía
pudiera deberse a que la temporada de lluvia estuvo
asociada a un mayor consumo de presas
vertebradas, por lo que el número de presas por
forrajeo fue menor, dado el tamaño de las presas
consumidas. El número de presas por egagrópila
obtenido en esta investigación para el MDH fue
alto en comparación con el obtenido en estudios
similares de otras latitudes neotropicales; así, en
Chile, Zunino y Jofré (1999), en isla Choros, y
Carevic (2011), en la provincia de Iquique,
registraron promedios de 6,05 y 3,32 presas por
egagrópila, respectivamente; en cambio fue mucho
menor que el obtenido por Valdez-Gómez et al.
(2009), en México, quienes promediaron 31,8
presas por egagrópila.
En el hábitat xerofítico estudiado, los resultados
obtenidos muestran que el MDH consume un
amplio espectro de especies-presa que abarcan
tanto invertebrados como vertebrados, lo que pone
de relieve el carácter generalista de la especie en
dicha localidad, coincidiendo con lo señalado por
diversos autores en estudios previos realizados en
otros países y ecosistemas de Sudamérica (Pefaur
et al., 1977; Schlatter et al., 1980, 1982; Núñez &
Yánez, 1982; Bellocq, 1988a; Massoia et al., 1988;
Silva-Porto & Cerqueira, 1990; Soares et al., 1992;
Torres-Contreras et al., 1994; Vieira & Teixeira,
1996; Zunino & Jofre, 1999; Andrade et al., 2004b;
Motta-Júnior, 2006; Nabte et al., 2008; Solaro et
al., 2012; Medina et al., 2013; Cadena et. Al.,
2016).
La frecuencia mayoritaria de artrópodos durante
ambas temporadas concuerda con los resultados
señalados en Chile (Schlatter et al., 1980; Jaksic &
especies de Strigiformes que coexistan en un área
determinada, y el peso, para obtener ecuaciones
que permitan estimar (previa validación), de forma
rápida, la depredación, cuando las egagrópilas no
puedan ser procesadas de manera inmediata
(Fuentes et al., 2015).
Habitualmente, las variaciones morfométricas
presentadas en las egagrópilas se encuentran
relacionadas con la cantidad y el tipo de presas
consumidas (Hernández, 2009). En este sentido,
las medidas de longitud, ancho y peso de las
egagrópilas obtenidas en nuestro estudio (Tabla 1)
fueron visiblemente menores que las obtenidas en
Argentina (Nabte et al., 2008), Perú (Medina et al.,
2013) y Ecuador (Cadena et al., 2016).
Los valores de correlación obtenidos de las
variables peso, longitud y ancho, pudieran ser el
reflejo de un aumento de longitud y no de ancho,
debido a que, al momento de la formación de las
egagrópilas, el material no digerido debe ser bien
compactado de manera tal que pueda pasar la
estrechez del píloro, para lo cual se realizan
movimientos de contracción y relajación en la
molleja (estómago muscular) y así permitir un
mejor desplazamiento hacia el proventrículo,
donde finalmente serán regurgitadas a través de sus
contracciones (Grimm & Whitehouse, 1963).
El color de las egagrópilas también es una
característica importante pues indica el tipo de
alimentación del ave. Por ejemplo, en España, las
egagrópilas de los estrígidos tienden a ser marrones
en primavera y verano por la alimentación
insectívora, mientras que en otoño e invierno son
grisáceas por alimentarse de micromamíferos
(Cicuéndez & Serrano, 1997). Limonggi (2014)
también indica esta relación en el color de las
egagrópilas; aquéllas de color pardo oscuro
contienen habitualmente diversos tipos de
invertebrados, destacando las de color pardo rojizo
asociadas al consumo de ortópteros; las de color
pardo acaramelado, coleópteros escarabeidos; las
de color gris contienen restos de vertebrados y las
de color negro, restos de coleópteros o
himenópteros; mientras que la presencia de reptiles
otorga un fuerte brillo a las egagrópilas causado por
las escamas. En cuanto a las recién regurgitadas
que contienen restos de micromamíferos y aves,
tienden a ser de color gris oscuro cambiando a gris
claro cuando se secan (Hernández, 2009).
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº2, jul - dec 2017
Roque-Vásquez
Martí, 1981; Torres-Contreras et al., 1994; Zunino
& Jofré, 1999; Carevic, 2011), Brasil (Soares et al.,
1992; Vieira & Teixeira, 1996; Motta-Junior,
2006), Argentina (Bellocq, 1988a; Massoia et al.,
1988; Andrade et al., 2004b; Solaro et al., 2012),
Perú (Medina et al., 2013) y Ecuador (Cadena et
al., 2016); resultados similares se han registrado en
Norteamérica (Martí, 1974; Green et al., 1993;
Haug et al., 1993; York et al., 2002; Moulton et al.,
2005; Valdéz-Gómez & Enríquez-Rocha, 2005).
Sin embargo, en algunas regiones de Argentina,
Pefaur et al. (1977), Bellocq (1987) y De Santis et
al. (1997) reportaron depredación mayoritaria de
mamíferos por el MDH.
La mayor proporción de insectos coleópteros y
ortópteros en la dieta del MDH también ha sido
señalada en Chile (Torres-Contreras et al., 1994) y
en Estados Unidos (Martí, 1974; Green et al., 1993;
Moulton et al., 2005); sin embargo, el hecho de
que, en nuestro estudio, el número de individuos
disminuyera marcadamente con la llegada de la
sequía, pudiera deberse al declive que
experimentan las poblaciones de artrópodos en los
ecosistemas xerófilos de la península de Araya en
este período (Poulin et al. 1994a,b). La dominancia
en la dieta de especies de las familias
Tenebrionidae y Cerambycidae ha sido también
señalada por Núñez y Yáñez (1982), Torres-
Contreras et al. (1994) y Moulton et al. (2005),
afirmando que su mayor incidencia puede ser
debido a que este tipo de insectos presenta hábitos
terrícolas y con tendencia a concentrarse en sitios
oscuros y húmedos, que usualmente son utilizados
por esta lechuza para construir sus madrigueras.
En cuanto a los ortópteros, el segundo grupo más
depredado tanto en la temporada de lluvia como en
la de sequía (38,46% y 25,48%, respectivamente),
se destaca un consumo alto y continuo de la familia
Gryllidae. Limonggi (2014), en los llanos centrales
de Venezuela, informa que la mayoría de las presas
del MDH correspondían al orden Coleoptera,
siendo éstas más abundantes en la temporada de
lluvia; sin embargo, en la temporada de sequía, las
presas predominantes correspondieron al orden
Orthoptera.
En el tercer grupo en importancia consumido
(Hymenoptera), llama la atención el hallazgo de
muchos huevos de hormigas, principalmente en el
período lluvioso. Esto pudiera estar relacionado
con una de las estrategias de supervivencia que
llevan a cabo la mayoría de las hormigas, la cual
consiste en evacuar el nido ante la llegada de las
lluvias, moviéndose hacia terrenos más elevados
evitando un eventual anegamiento, cargando sus
huevos para protegerlos, los cuales, quizá
involuntariamente, son ingeridos por el MDH al
consumir las hormigas. Respecto a esto, Torres-
Contreras et al. (1994) mencionan que el alto
consumo estacional de huevos de insectos puede
ser explicado por la conducta oportunista del
MDH, aprovechando la aparición masiva de estos
formícidos que, esporádicamente, pueden alcanzar
gran abundancia.
Aunque el orden Scorpiones se encontró en ambas
temporadas, con dos especies identificadas (ambas
con igual número de individuos) de la familia
Buthidae, Tityus sp. presentó su mayor número en
la temporada de lluvia y Rophalurus laticauda
Thorell 1876 en la de sequía. Al NE de la Patagonia
argentina, Nabte et al. (2008) señalan que el MDH
consumió una gran cantidad de escorpiones; sin
embargo, en otros países, estudios similares
informan una dieta escasa en arácnidos (Torres-
Contreras et al., 1994; Vieira & Teixeira, 1996;
Andrade et al., 2004a).
La presencia de cangrejos violinistas (Uca sp.) en
la dieta del MDH era presumible, debido a la
cercanía del área de estudio al complejo lagunar
marino-costero Chacopata-Bocaripo. Estos
decápodos podrían representar una alternativa
como alimento ante la escasez de otros grupos en la
temporada seca, aunque su consumo no fue
sustancial ni prolongado, pero ratifica la condición
oportunista del MDH. En Brasil, Soares et al.
(1992) también encontraron individuos de
cangrejos de la familia Ocypodidae en su dieta (no
identificaron especies), en la llanura costera de
Joaquina, mientras que Silva-Porto & Cerqueira
(1990) identificaron los cangrejos Ocypode
quadrata Fabricius 1787 y Chasmagnathus
granulata Boschi 1964 en material regurgitado por
el MDH en la llanura costera de Maricá, Río de
Janeiro.
En cuanto a los vertebrados, aunque en este estudio
el consumo de reptiles fue mayor que el de aves y
mamíferos, solo se identificaron dos especies de
lagartos; no obstante, en otro sector de la
peninsula, se informa de una pequeña serpiente
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº2, jul - dec 2017
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321
322
muerta al lado de una madriguera, con señales
visibles en partes del cuerpo de haber sido
parcialmente despedazada por una pareja de MDH
(G. Marín, observ. pers.). La mayor cantidad de
reptiles en la temporada de sequía puede asociarse
a que, al ser animales poiquilotermos, tienden a
reproducirse en la temporada de mayor insolación;
además, durante las precipitaciones pluviales la
percepción de las presas es más difícil porque la
vegetación se torna más exuberante; en cambio, en
sequía la vegetación se vuelve rala, quedando las
presas más expuestas a la depredación.
A diferencia de este estudio, los mamíferos
(principalmente del orden Rodentia) constituyen el
principal renglón alimentario de las presas
vertebradas para el MDH en otros países
sudamericanos como Chile (Torres-Contreras et
al., 1994), Brasil (Motta-Junior, 2006), Argentina
(Nabte et al., 2008), Perú (Medina et al., 2013) y
Ecuador (Cadena et al., 2016),
Si bien los insectos son las presas más consumidas
por el MDH, por lo que podría calificarse como una
especie preferentemente insectívora, debe tomarse
en consideración que los artrópodos representan
sólo una pequeña fracción del aporte total de
biomasa ingerida, en comparación con la obtenida
de las presas vertebradas (Schlatter et al., 1980,
1982; Jaksic & Marti, 1981; Bellocq & Kravetz,
1994; Torres-Contreras et al., 1994; Andrade et al.,
2004b; Nabte et al., 2008; Solaro et al., 2012), ya
que el tamaño de la presa consumida está
directamente relacionado con el aporte de energía
al depredador (Bozinovic & Medel, 1988). Aunque
los lagartos suelen ser más difíciles de atrapar
porque suelen tener una alta capacidad de escape, y
esto supondría un mayor gasto energético para el
MDH, el consumo de cada uno de éstos puede
equivaler hasta una cincuentena de insectos y el
valor nutritivo de los mismos compensarían el
gasto energético invertido. Sin embargo, ello
funciona en ambos sentidos, debido a la alta
cantidad de proteínas que obtiene un ave al
consumir un artrópodo (Remsen et al., 1986).
Además, en teoría, su captura sería mucho menos
forzosa por tratarse principalmente de especies
terrestres con poca o ninguna capacidad para el
vuelo pertenecientes a los órdenes Coleoptera,
Orthoptera, Hymenoptera y Scorpiones.
Ahora bien, sobre la base del aporte en biomasa de
vertebrados e invertebrados, el MDH podría
considerarse como un depredador carnívoro,
durante la estación reproductiva, y como
carnívoro-insectívoro (en ese orden), durante la
estación no reproductiva (Silva et al., 1995; De
Tomasso et al., 2009); de hecho, se ha señalado un
consumo elevado de vertebrados (especialmente
de roedores) durante la estación reproductiva para
ambientes áridos y semiáridos de Chile y Perú
(Schattler et al., 1980a; 1980b, Torres-Contreras et
al., 1994; Silva et al., 1995, Arana et al., 2006). La
selección de presas más grandes durante la etapa de
crianza de los pichones podría responder a los
mayores requerimientos energéticos que poseen
las crías en comparación con los individuos adultos
(Márquez, 2002; De Tomasso et al., 2009), aunque
existen discrepancias al respecto (Ward & Block,
1995).
En general, la alta riqueza de especies-presa
mostrada en la dieta del MDH puede ser el
resultado de una combinación de factores
climáticos y bióticos típicos de este ambiente
xerofítico (Poulin et al., 1992). Ciertamente, los
valores de riqueza específica aquí observados
fueron elevados en comparación con los señalados
por otros autores en otras localidades y hábitat,
como los obtenidos por Pulido & Aguilar (1997) y
Medina et al. (2013), en Perú, y Nabte et al. (2008),
en Argentina, quienes identificaron un total de 19
especies-presa; sin embargo, resultaron menores a
los señaladas en el SE de República Dominicana
por Wiley (1998), quien identificó 27 especies en la
dieta de este estrígido, y Vieira & Texeira (2008),
en Brasil, quienes registraron 24 especies-presa.
En ultimo término, la cantidad y variedad de
especies consumidas va a depender de los hábitos,
diurnos y/o nocturnos, de las presas, pues se conoce
que el MDH suele tener un ritmo de actividad
diurno y nocturno, y, al igual que otros estrígidos,
probablemente confíe en su agudeza visual y
auditiva para las capturas durante la noche (Burn,
1999).
Finalmente, aunque el MDH ha tenido cierto nivel
de tolerancia ante las perturbaciones antrópicas,
existe una preocupación en diversos países por la
paulatina disminución de sus poblaciones debido a
la ausencia de políticas ambientales contundentes
para su protección efectiva ante estos impactos,
entre los cuales se encuentran la fragmentación y
destrucción de sus habitat nativos, la depredación
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por animales domésticos (perros, gatos), uso de
pesticidas; las colisiones con vehículos y la cacería
también son fuentes de presión (Haug , 1993). et al.
En efecto, diversas amenazas potenciales y reales
se han identificado para esta especie. Una de las
más importantes es la destrucción de su hábitat
natural. En el caso particular que nos ocupa, en las
tierras bajas al NE de la península de Araya, la
deforestación y uso de agroquímicos por
actividades agrícolas (conucos) y/o pecuarias (cría
de caprinos) pueden eliminar madrigueras y sitios
importantes de alimentación; estas prácticas
disminuyen las poblaciones de vertebrados como
recurso alimentario (Gervais , 2000). et al.
En conjunto, los factores precitados pueden
provocar abandono de madrigueras, enfermedades
y éxodo poblacional. Por tanto, este estudio sería
un punto de inicio para una mejor comprensión de
las interacciones del MDH en este escenario
xerofítico; por lo que se necesitarán estudios de
campo más pormenorizados para dilucidar la
vulnerabilidad local de este interesante estrígido.
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