The Biologist
(Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
MATURITY GRADING KEY OF MESODESMA DONACIUM (BIVALVIA,
MESODESMATIDAE)
ESCALA DE MADUREZ GONADAL DE MESODESMA DONACIUM (BIVALVIA:
MESODESMATIDAE)
1 1
Ángel Perea & Marie Anne Gálvez
2Laboratorio de Biología reproductiva IMARPE, Callao Correo: eringens@gmail.com
The Biologist (Lima), 13(2), jul-dec: 257-269.
257
ABSTRACT
Key words: gonad, macha, maturity stages, reproduction.
The new maturity grading key for Mesodesma donacium (Lamarck, 1818) was made, reducing
the subjectivity in determining the stages of the gonadal maturity. The aim of this study was to
describe the scale of gonadal maturity of the species, both females and males. Six stages were
considered: Virginal (0), at rest (I), in maturation (II), mature (III), spawning / expelling (IV),
recovery / post expelling (V). Differences of this grading key with those made previously are
discussed.
Mesodesma donacium, conocida comúnmente
como “macha” es una especie endémica de la
corriente de Humboldt (Perú y Chile), que
pertenece a la familia Mesodesmatidae. Se
caracteriza por habitar playas areno-fangosas y
arenosas expuestas a fuerte oleaje (Lorenzen et
al. 1979).
En Perú, el auge de su pesquería fue entre 1975
– 1980, registrándose desembarques
fluctuantes y decrecientes desde 1980 hasta el
2000. La extracción era realizada
principalmente por pescadores artesanales que
excavaban en la arena hasta encontrar el
recurso enterrado. Thiel et al. (2007),
mencionan que esta pesquería es uno de los
clásicos ejemplos de “boom and bust”, ya que
las mejoras en las tecnologías de extracción,
generaron la sobreexplotación y declive del
INTRODUCCIÓN
RESUMEN
Palabras clave: macha, estadios de madurez, reproducción, gónada.
Se realizó la nueva escala de madurez gonadal de Mesodesma donacium (Lamarck, 1818),
reduciendo la subjetividad en la determinación de los estadios de madurez gonadal. El objetivo
del presente estudio fue describir la escala de madurez gonadal de la especie, tanto en hembras
como en machos. Se consideraron seis estadios de madurez gonadal: virginal (0), reposo (I), en
maduración (II), maduro (III), desovante/ expulsante (IV), recuperación/ post expulsante (V). La
especie M. donacium presenta maduración de tipo cortical con tres tipos de células sexuales en
hembras (ovocitos inmaduros, en maduración y maduros) y cuatro en machos (espermatogonios,
espermatocitos, espermátides y espermatozoides). Se discuten las diferencias de la presente
escala, con aquellas realizadas anteriormente.
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recurso, años después. Por otra parte, el
incremento de la temperatura superficial del
mar (TSM), influenciado por los periodos El
Niño Oscilación Sur (ENOS) en su fase cálida,
El Niño (EN) de 1982 – 83 y 1997 - 98,
contribuyeron a la disminución del recurso
tanto en Chile como en Perú, lo que generó un
colapso de su pesquería.
Debido a estos factores, existió una notable
disminución del recurso, encontrándose
únicamente en las playas La Mansa, Tanaka –
Yauka, Quilca, Camaná y El Molle, Arequipa y
Cerro Cortado, El Chasqui, Rancho Chico,
Kulauta, Cenizales y Santa Rosa, Tacna
(Segura et al. 1998; Tejada 2010). Frente a esta
problemática, se han planteado alternativas
para la recuperación de la población, por parte
de los gobiernos regionales de Tacna (Castillo
2 0 1 1 ) y A r e q u i p a , m e d i a n t e e l
acondicionamiento de reproductores en
cautiverio y posterior incorporación de
juveniles (Zevallos 2014).
De estos hechos surge la necesidad de obtener
mayor información sobre la biología
reproductiva de la especie y generar métodos
que permitan su monitoreo efectivo, de manera
que se logre una futura explotación racional o
recuperación de la población, acorde con su
capacidad reproductora. Los estudios de
reproducción son realizados con la finalidad de
obtener información que permita efectuar
predicciones sobre el reclutamiento,
establecimiento de vedas y determinación de
tallas mínimas de captura (Arsenaul &
Himmelman 1998). Además, el análisis del
desarrollo gonadal hasta la liberación de
gametos, debe ser utilizado como base para la
determinación del ciclo reproductivo. Sin
embargo, luego de los periodos ENOS 1982 –
1983 y 1997 – 1998, en Perú, no se ha
actualizado información acerca del desarrollo
gonadal, talla de primera madurez y periodos
de desove de M. donacium, lo cual es relevante
para sugerir un manejo sostenible. Para la
obtención de esta información es necesario
contar con una escala de madurez, en la que se
definan claramente los estadios de madurez
gonadal.
El objetivo del presente trabajo fue describir
una escala de madurez gonadal para M.
donacium, tanto para hembras como para
machos, que establezca criterios claros de
catalogación, permitiendo disminuir la
subjetividad de la misma.
Se procesaron 2503 muestras, de las cuales
1021 fueron hembras, 1197 machos y 285
indiferenciados. Estas fueron colectadas en las
prospecciones realizadas por el Instituto del
Mar del Perú (IMARPE), desde Cerro Cortado
(18º10´3´´S, 70º40´5´´W) hasta Santa Rosa
(18º20´56´´S, 70º22´47´´W), Tacna, en el
periodo 2006 - 2014. Las muestras se
colocaron en bolsas de plástico con formol
bufferado al 10%.
Para la descripción de la escala de madurez
gonadal, se realizó un procesamiento
histológico tradicional en el que se siguieron
los pasos de la técnica de infiltración con
parafina (Humanson 1979).
Se determinaron los criterios de catalogación
según presencia de tipos de célula, llenura de
trabéculas o túbulos, forma de trabéculas o
túbulos y presencia de tejido conectivo, tanto
en hembras como en machos.
La colocación de los estadios de madurez
gonadal, se realizó mediante observaciones
directas de cortes histológicos, con la ayuda de
un microscopio compuesto. Para la
nominación de estos estadios se tomaron en
cuenta los criterios establecidos por Paredes
(2009) y Ortiz et al. (2008). Además, en el
presente estudio se identificaron criterios de
catalogación para hembras y machos (Tablas 1
y 2), acordes con las características
MATERIAL Y MÉTODOS
Perea & Gálvez
Para el análisis de datos se separaron las
muestras identificadas como hembras (1021) y
aquellas identificadas como machos (1197). Se
colocaron las características de cada ejemplar
(según criterios de Tabla 1 y 2), para de esta
manera separar a aquellos ejemplares que
presentaron las mismas características
histológicas, tomando en cuenta las
descripciones de Paredes (2009).
Ovogénesis
El ovario de M. donacium presenta una
organización propia de bivalvos dioicos. La
zona gonadal está conformada por trabéculas,
de tamaño y forma variable según el nivel de
madurez gonadal, desarrolladas sobre tejido
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conectivo. Dentro de las trabéculas existe una
maduración de tipo cortical, caracterizada por
ovocitos que se desarrollan desde las paredes
trabeculares hacia el lumen.
Los ovocitos inmaduros (OI) se encuentran
adheridos a las paredes, tienen forma
poliédrica y tinción basófila. Los ovocitos en
maduración (OEM) son aquellos que aún se
encuentran adheridos a la pared trabecular, sin
embargo, dan la impresión de estar
desprendiéndose de ésta, en mayor o menor
medida, dándole una forma piriforme a la
célula. Los ovocitos maduros (OM), se
encuentran en la parte central de la trabécula,
son fácilmente reconocidos por ser redondos
con núcleo central (Tabla 3). La presencia,
ausencia y cantidad de los diferentes tipos de
ovocitos, permitirá determinar el grado de
madurez gonadal en que se encuentre el
individuo.
RESULTADOS
Maturity grading key of Mesodesma donacium
Tabla 1. Criterios de clasificación de estadios en hembras de macha (Mesodesma donacium). Donde: OI: Ovocito
inmaduro, OEM: Ovocito en maduración, OM: Ovocito maduro.
Tabla 2. Criterios de clasificación de estadios en machos de macha (Mesodesma. donacium). Donde: Eg:
Espermatogonio, Ec: Espermatocito, Et: espermátide, Ez: Espermatozoide.
Estadios
Criterios microscópicos de clasificación
Presencia de células Grado de llenura de túbulo Tejido conectivo
Eg Ec Et Ez Vacía Semillena Llena Escaso Abundante
Virginal + +
+
Reposo + + +
En maduración + + + +
Maduro + + + + + +
Expulsante + + + + +
Post -
expulsante + + + + + +
Estadios
Criterios microscópicos de clasificación
Presencia de células
Grado de llenura de trabécula
Tejido conectivo
OI
OEM
OM
Vacía Semillena
Llena
Escaso
Abundante
Virginal +
+
+
+
Reposo +
+
+
+
En maduración
+
+
+
+ +
Maduro +
+
+
+ +
Desovante
+
+
+ +
Recuperación + + + + +
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ligeramente más eosinófilo. De manera
continua se observan los espermatocitos (Ec)
diferenciados de los Eg por presentar un menor
tamaño y una tinción basófila. La observación
de espermátides (Et) es menos clara,
presentando un reducido tamaño y tinción
basófila leve. Los espermatozoides (Ez) se
pueden observar como líneas paralelas
sumamente eosinófilas, agrupadas en un
mismo espacio, seguidas de Ec o Et (Tabla 4).
Perea & Gálvez
Espermatogénesis
El testículo de M. donacium presenta una zona
gonadal conformada por túbulos, que al igual
que en el caso de las hembras, tienen una
maduración de tipo cortical.
Los espermatogonios (Eg) se ubican en las
paredes de los túbulos, son de sencilla
identificación por presentar una clara
agrupación y estar adheridos a un borde
Tabla 3. Descripción y caracterización de principales células sexuales de hembras de Mesodesma donacium. :
10 µm.
TIPO DE CÉLULA DESCRIPCIÓN FOTO
Ovocito Inmaduro
OI
Células de forma poliédrica,
adheridas a la trabécula (TB).
Tinción basófila.
Diámetro menor: 9 - 22 µm
Diámetro mayor: 13 - 34 µm
Aumento: 200x
Ovocito En
maduración
OEM
Células de forma pedunculada,
ubicadas adosadas a la trabécula en
menor medida que los OI.
Tinción basófila.
Diámetro menor: 13 – 36 µm
Diámetro mayor: 25 - 50 µm
Aumento: 200x
Ovocito Maduro
OM
Células de forma ovalada. Se
encuentran en el lumen de la
trabécula, el núcleo es grande y
definido.
Tinción basófila.
Diámetro menor: 23 – 35 µm
Diámetro mayor: 31 - 47 µm
Aumento: 200x
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Maturity grading key of Mesodesma donacium
Tabla 4. Descripción y caracterización de principales células sexuales de machos de Mesodesma donacium. 25
µm.
GAMETOS
MASCULINOS DESCRIPCIÓN FOTO
Espermatogonio
Eg
Células inmaduras adosadas a la
pared tubular, dirigiéndose hacia el
lumen.
Tinción basófila.
Aumento: 200x
Espermatocito
Ec
Células que se desarrollan a partir de
los Egs. Suelen ser las más
abundantes, pudiendo encontrarse en
franjas o agrupaciones circulares en el
lumen.
Tinción basófila.
Aumento: 200x
Espermátide
Ep
Células poco frecuentes o de difícil
observación. Es la transición entre un
Ec y un espermatozoide.
Tinción basófila o levemente
eosinófila.
Aumento: 200x
Espermatozoide
Ez
Células ubicadas en el centro del
túbulo, fácilmente distinguibles por su
organización en franjas o bandas
eosinófilas.
Tinción eosinófila.
Aumento: 200x
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Estadios de madurez gonadal
1. Hembras
Virginal 0: Los individuos pertenecientes a este
grupo son aquellos que nunca antes se han
encontrado activos reproductivamente.
Normalmente se trata de organismos juveniles
identificados por sus longitudes ≤35,0 mm de
longitud valvar total.
Trabéculas que presentan ovogonias adheridas
a la pared. Adyacentes a las ovogonias se
encuentran los ovocitos inmaduros (OI) y en
menor proporción se pueden observar ovocitos
en maduración (OEM), reconocidos fácilmente
por encontrarse desprendiéndose de la pared y
ser piriformes (Fig. 1-A).
En maduración II: Estadio intermedio entre un
organismo virginal o inmaduro y uno que se
encuentra maduro.
Trabéculas de mayor desarrollo que estadios
anteriores. Presencia de ovocitos inmaduros y
en maduración a punto de desprenderse de la
pared trabecular. Pueden existir algunos
ovocitos maduros en el lumen trabecular, sin
embargo son escasos en relación al siguiente
estadio (Fig. 1-B).
Maduro III: Individuos que presentan la
máxima madurez, pero que aún no se
encuentran en un proceso de desove.
Trabéculas desarrolladas con una abundante
cantidad de ovocitos maduros (OM). Se pueden
observar ovocitos inmaduros y en maduración
adheridos a las paredes trabeculares, pero
siempre manteniendo la predominancia de los
OM en el lumen trabecular. El reconocimiento
de este estadio es fácil, ya que se caracteriza por
la ausencia de espacio intertrabecular (Fig. 1-
C).
Desovante IV: Individuos que se encuentran en
un proceso de liberación de gametos.
Trabéculas desarrolladas con una reducida o
inexistente presencia de ovocitos inmaduros y
en maduración. Restos de células maduras en
trabéculas, abundante tejido conectivo,
indicando que ya se realizó el desove (Fig. 1-D).
Recuperación V: Individuos que ya pasaron por
un proceso de desove, pero aún con rezagos del
mismo.
Existen tres condiciones o criterios para este
estadio, dependiendo del grado de recuperación
en la que se encuentre:
- Restos de ovocitos maduros.
- Presencia de células atrésicas o en reabsorción
(>50%).
- Indiferenciación del sexo por ausencia de
células sexuales.
Presentan restos de ovocitos maduros,
existiendo trabéculas completamente vacías. Se
p u e d e o b s e r v a r t e j i d o c o n e c t i v o ,
diferenciándose del estadio I por la ausencia de
ovocitos inmaduros y en maduración (Fig. 1-E).
El estadio V se puede diferenciar del estadio I
(reposo) bajo el criterio de que en el presente
estadio llega a imposibilitarse la diferenciación
del sexo, colocándose a los ejemplares como
indiferenciados. Además, aún se encuentran
restos de ovocitos maduros, mientras que en el
estadio I únicamente se observan ovocitos
inmaduros.
Reposo I: Luego de un proceso de recuperación,
los individuos comienzan a prepararse para la
formación de gametos, por lo que son
considerados como inmaduros, pero ya
habiendo pasado por procesos de madurez y
desove anteriormente.
Trabéculas de mayor grosor que estadio 0. Con
ovocitos inmaduros y en maduración.
Abundante tejido conectivo y espacios
intertrabeculares. La presencia de células
inmaduras permite la identificación del sexo
(Fig. 1-F).
Perea & Gálvez
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Maturity grading key of Mesodesma donacium
Figura 1. Micrografías de ovario en Mesodesma donacium en estadio virginal (A), en maduración (B), maduro (C), desovante
(D), recuperación (E), reposo (F) en la especie M. donacium. Aumento: 100X. OI: Ovocito inmaduro, OEM: Ovocito en
maduración, OM: Ovocito maduro, TB: Trabécula, TC: Tejido conectivo. : 100 μm.
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2. Machos
Virginal 0: Los individuos pertenecientes a
este grupo son aquellos que nunca antes se han
encontrado activos reproductivamente.
Normalmente se trata de organismos juveniles
≤35 mm de longitud valvar total.
Túbulos con presencia de espermatogonios de
tinción basófila en la pared tubular. Resto de
túbulo completamente vacío y sin mayor
complejidad estructural (Fig. 2-A).
Reposo I: Luego de un proceso de
recuperación, los individuos comienzan a
prepararse para la formación de gametos, por
lo que estos ejemplares son considerados como
inmaduros, pero ya habiendo pasado por
procesos de madurez y expulsión,
anteriormente.
La presencia de tejido conectivo abundante
aún permanece. A diferencia del estadio V
(recuperación), se pueden observar algunos
túbulos con presencia de espermatogonios, lo
que sí permite diferenciar el sexo (Fig. 2-B).
En maduración II: Estadio intermedio entre un
organismo inactivo o inmaduro y uno que se
encuentra maduro. Espermatogénesis en
desarrollo.
Túbulos con presencia de espermatogonios de
tinción basófila seguidos de espermatocitos
adosados a la pared tubular. Los túbulos no se
encuentran completamente llenos (Fig. 2-C).
Maduro III: Individuos que presentan la
máxima madurez, pero que aún no se
encuentran en un proceso de desove. Se da
proceso de espermiogénesis.
Túbulos completamente desarrollados,
pudiendo o no presentar Espermatogonios.
Con presencia abundante de espermatocitos.
Centro tubular lleno de espermatozoides
diferenciados por su tinción eosinófila (Fig. 2-
D).
Expulsante IV: Individuos que se encuentran
en un proceso de liberación de gametos
(expulsión).
Túbulos con secciones vacías o semivacías en
el centro de éstos, debido a un proceso de
expulsión de espermatozoides. Presencia de
e s p e r m a t o g o n i o s , e s p e r m á t i d e s y
espermatozoides en menor cantidad que el
Perea & Gálvez
Figura 2. Ciclo de madurez gonadal de hembras de macha Mesodesma donacium. Donde: OI: Ovocito inmaduro, OEM: Ovocito
en maduración, OM: Ovocito maduro. Modificado de Ortiz et al. (2008).
265
estadio anterior (maduro) (Fig. 2-E).
Post - expulsante V: Individuos que ya pasaron
por un proceso de expulsión, pero aún con
rezagos del mismo.
Túbulos desarrollados con abundante
presencia de tejido conectivo de relleno y
restos de espermatozoides. Puede no
diferenciarse el sexo debido a la ausencia de
gametos sexuales (Fig.2-F).
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
Maturity grading key of Mesodesma donacium
Figura 3. Micrografías de testículo de Mesodesma donacium en estadio virginal (A), en maduración (B), maduro (C), expulsante
(D), post expulsante (E), reposo (F) en la especie M. donacium. Aumento: 100X. Eg: Espermatogonio, Ec: espermatocito, Ez:
Espermatozoides, TB: Túbulo, TC: Tejido conectivo, EIT: Espacio intertubular : 100 μm.
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presente una estandarización para disminuir su
subjetividad en la clasificación y sesgo en los
resultados (Gerritsen & McGrath 2006).
Las escalas que están siendo recientemente
implementadas para el correcto manejo los
recursos de interés comercial en el Perú, tanto
en peces (Sánchez et al. 2013) como moluscos
(Ortiz et al. 2008; Paredes 2009), están
considerando los seis estadios tomados en
cuenta en el presente trabajo, ya que facilitan
su aplicación en los índices reproductivos más
utilizados, permitiendo la determinación de la
condición reproductiva en la que se encuentran
los recursos. Estas escalas toman en cuenta las
recomendaciones sugeridas por el “Grupo de
trabajo sobre enfoques modernos para evaluar
la madurez y la fecundidad de los peces y
calamares de aguas cálidas y frías” (Kjesbu et
al. 2003). Dentro de las consideraciones
contempladas se tiene la inclusión de los
individuos virginales, catalogados como
estadio 0.
La escala utilizada en Chile para M. donacium
de seis estadios (madurante temprana,
madurante avanzada, madurante máxima,
Perea & Gálvez
Figura 4. Ciclo de madurez gonadal de machos de macha Mesodesma donacium. Donde: Eg: Espermatogonios, Ec:
Espermatocitos, Et: Espermátides, Ez: Espermatozoides. Modificado de Ortiz et al (2008).
En el presente trabajo se realizó una
caracterización histológica de las gónadas
definiendo seis estadios de madurez gonadal
(virginal, en maduración, maduro, desovante/
expulsante, recuperación/ post expulsante y
reposo) basados en criterios microscópicos
luego de un procesamiento histológico, tanto
para machos como para hembras (Tablas 2 y 3).
Esta escala se realizó en base a la nominación
de estadios realizada en el trabajo de Ortiz et al.
(2008) y Paredes (2009), tomando en
consideración el nombre de los estadios y las
características propias de M. donacium, con el
objetivo de estandarizar las escalas.
Si bien en el Perú se había publicado una escala
de madurez gonadal para M. donacium de siete
estadios (inmaduro, madurez incipiente,
madurez intermedia, madurez total,
evacuación parcial, evacuación total y
reversión gonadal) (Salgado & Ishiyama
1979), tanto para hembras como para machos,
por tratarse de un método subjetivo, se
recomienda contar con una escala clara, que
DISCUSIÓN
267
evacuación parcial, evacuación total y
regresión) no considera una separación clara
entre los ejemplares virginales y en reposo, lo
que impide un manejo de los adultos de manera
independiente, que sí se logra con la escala
realizada en el presente estudio (Peredo et al.
1987).
En las escalas realizadas en peces (Ferreri et al.
2009) se menciona que la separación del grupo
de ejemplares virginales de los ejemplares en
reposo es sumamente importante, ya que
permite diferenciar a aquellos que aún no han
atravesado un proceso de madurez, con la
proporción de individuos maduros. Se debe
evitar esta clasificación errónea, ya que las
hembras en reposo forman parte de los
ejemplares adultos, mientras que los virginales
no. La determinación de índices reproductivos
como el AR (utilizando en el presente trabajo)
requiere de la separación de ambos grupos, por
lo que se recomienda la consideración del
estadio 0 (virginal) en las escalas a realizarse.
Al tratarse de una especie endémica para Perú
y Chile, la administración de M. donacium
debería ser bajo criterios y estrategias
compartidas entre ambos países, sin embargo,
no se ha llegado a plantear dicha gestión
(Riascos 2009). A pesar de no contar con una
escala estandarizada para Chile y Perú que se
utilice en el monitoreo de la especie, la
similitud entre ambas escalas permite su
estandarización para futuras comparaciones
(Uribe et al. 2012)
La colocación de criterios microscópicos se
realizó tomando en cuenta límites claros para
la diferenciación entre el paso de un estadio a
otro, ya que éstos son claves para evitar la
confusión en la clasificación. Muchas veces se
encuentran individuos con una condición
gonadal característica de la transición entre un
estadio y otro, por lo que el límite designado
facilita su distinción, lo que también se realizó
en los trabajos de Ortiz et al. (2008) y Paredes
(2009).
El paso del virginal al estadio en maduración es
fácilmente reconocible por el desarrollo
trabecular avanzado y la presencia de células
maduras. Sin embargo, la transición del estadio
recuperación al de reposo podría confundirse,
por lo que se consideró que los ejemplares en
reposo deben presentar ovogonias u ovocitos
inmaduros diferenciándose del estadio
recuperación por los restos de células maduras
o trabéculas/ túbulos completamente vacíos,
impidiendo la determinación del sexo, en
algunos casos. La diferenciación más compleja
podría tratarse del estadio reposo con el
virginal, para lo que se debe tener experiencia
observando cortes de la especie, ya que la
forma y grosor de la pared trabecular es uno de
los criterios distintivos, así como el tamaño de
las trabéculas y la disposición de las mismas
(Ortiz et al. 2008).
En escalas anteriormente realizadas para M.
donacium (Salgado & Ishiyama 1979), no se
tomaron algunos de los criterios mencionados
a continuación, los que posibilitan la
diferenciación clara entre un estadio y otro.
Algunas veces existió cierta dificultad en
diferenciar el estadio en maduración del
maduro, ya que las trabéculas presentan
diferente niveles, existiendo algunas
semillenas y otras completamente llenas, para
lo que se consideró que cuando más del 50% de
las trabéculas se encontraba en la misma
condición, se trataba del estadio predominante.
Para no confundir la condición semillena del
estadio en maduración con el estadio
desovante, se deben observar las paredes
trabeculares a un aumento de 100x. Si existen
ovocitos inmaduros y en maduración en las
paredes, se trata de un individuo en
maduración, mientras que paredes delgadas y
estiradas con una cantidad de ovocitos
maduros indicaría desove. Esta diferenciación
es sumamente importante, ya que los
individuos desovantes no deberían ser
confundidos con ningún otro estadio por
tratarse de una condición primordial en la
clasificación.
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Perea & Gálvez
Los autores agradecen al personal encargado
de los muestreos de M. donacium en los
Laboratorios Costeros de Ilo del IMARPE,
especialmente a Alex Tejada. Igualmente, se
agradece a los integrantes del Laboratorio de
Biología Reproductiva de la sede central del
IMARPE, por permitir la realización de este
trabajo.
AGRADECIMIENTOS
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Received July 30, 2015.
Accepted September 24, 2015.
