El Cambio climático está afectando directa e indirectamente a las comunidades vegetales, habiéndose
documentado, entre otros, la modificación del patrón distribución, hasta la extinción de especies, en ese
marco el presente trabajo evaluó los efectos del cambio climático en la distribución de la Cedrela odorata
en la Amazonia peruana aplicando técnicas de modelación con MaxEnt. Se estimó la distribución actual y
bajo escenarios climáticos futuros de Vías de Concentración Representativa, RCP 2,6, RCP 4,5, RCP 6,0 y
RCP 8,5, formulados para mitigar el cambio climático, propios del quinto Informe del Panel
Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC). Los datos de presencia se obtuvieron de los reportes de
colecciones del Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria la
Molina, Herbario del Jardín Botánico de Missouri y del Servicio Nacional forestal y de Fauna Silvestre,
Lima, Perú. Las variables bioclimáticas, topográficas, y de suelos, fueron obtenidas de la base de
Worldclim, Aster GDEM y la Dirección General de Asuntos Ambientales Agrarios, respectivamente. Los
resultados de distribución potencial se sometieron a la prueba estadística del Área Bajo la Curva (AUC)
determinando un valor de 0,8, considerada como bueno. La distribución actual abarca una superficie de 24
512 600,2 ha, y los efectos del cambio climático para el año 2050 afectarán al 53% de la superficie en las
cuatro escenarios, para año el 2070, este efecto mantiene, a excepción del escenario RCP 8,5 en cual
disminuye.
RESUMEN
Palabras clave: Cambio climático, Distribución de especie, Modelación, Cedrela odorata, MaxEnT.
The Biologist
(Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
MODELING THE EFFECTS OF CLIMATE CHANGE ON THE DISTRIBUTION OF
CEDRELA ODORATA L. “CEDRO” IN THE PERUVIAN AMAZON
MODELACIÓN DE LOS EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO EN LA DISTRIBUCIÓN
DE CEDRELA ODORATA L. “CEDRO” EN LA AMAZONIA PERUANA
1Escuela Universitaria de Post Grado - Universidad Nacional Federico Villarreal, Lima, Perú.
mlaurente10@gmail.com
The Biologist (Lima), 13(2), jul-dec: 213-224.
213
ABSTRACT
Keywords: Climate change, species distribution, Modeling, Cedrela odorata, MaxEnt.
Climate change is directly and indirectly affecting plants, having documented, among others, changing
the distribution pattern until the species extinction; in this context the present study evaluated the effects
of climate change on the distribution of Cedrela odorata in the Peruvian Amazon applying modeling
techniques with Maxent. The current distribution and under future climate scenarios RCP 2.6, RCP 4.5,
th
6.0 and RCP 8.5 formulated to mitigate climate change from the 5 Report of the Intergovernmental Panel
on Climate Change (IPCC) were estimated. The occurrence data were obtained from reports from the
Herbarium collections of the Faculty of Forestry at the Universidad Nacional Agraria La Molina, the
Herbarium of the Missouri Botanical Garden and the National Forest and Wildlife Service, Lima, Peru.
Bioclimatic, topographic and soil variables were obtained from the database Worldclim, Aster GDEM and
the Directorate General of Agricultural, Environmental Affairs respectively. The potential results of the
statistical test distribution underwent Area Under the Curve (AUC) analysis, determining a value of 0.8,
which is good. The current distribution covers an area of 24,512,600.2 ha, and the effects of climate
change by 2050 will affect 53% of the area in the four scenarios until the year 2070; this effect remains,
except for the stage RCP 8.5 in which it diminishes.
1
Miguel Laurente
en especial las condiciones climáticas, la
estructura y composición de los ecosistemas
también pueden sufrir modificaciones, por lo
que, se espera que el cambio climático altere la
producción a nivel local, regional y mundial de
productos y servicios de los ecosistemas
forestales, la distribución de las especies, y
otros (IPCC 2007a).
Araujo & Rahbek (2006) señalan que estudiar
la distribución presente y proyectar los
cambios a futuro, es fundamental para
planificar y eventualmente mitigar los
impactos sobre la biodiversidad una de las
líneas de investigación más desarrolladas son
los modelos de distribución, que consideran el
registro de presencia de una determinada
especie, las condiciones climáticas actuales y
los escenarios climáticos futuros,
fundamentándose en la teoría de nicho
formalizada por Hutchinson (1957).
Bajo este contexto, el presente trabajo evalúa
los efectos del cambio climático sobre la
distribución para la C. odorata, cuyas
proyeciones climáticas se realizaron con los
escenarios de Vías de Concentración
Representativa (RCP, por sus siglas en ingles)
propios del Quinto Informe del IPCC, las
cuales fueron desarrolladas considerando
politicas para mitigar el cambio climático.
Área de estudio
El área de estudio corresponde a la Amazonía
peruana, ubicada en la zona intertropical de
Sudamérica comprendida entre la Línea del
Ecuador y el Trópico de Capricornio, con un
área de más de 78 280 000 ha, constituida por el
bioma de selva lluviosa cuya vegetación
representativa es el bosque denso siempre
verde de hoja ancha y su clima es tropical
húmeda.
La Convención Marco de las Naciones Unidas
sobre el Cambio Climático (CMNUCC) define
al cambio climático como “un cambio de clima
atribuido directa o indirectamente a la
actividad humana que altera la composición de
la atmósfera mundial y que se suma a la
variabilidad natural del clima observada
durante períodos de tiempo comparables”
(CMNUCC 1992). El cambio climático es el
resultado de desequilibrios en el balance
energético de la Tierra, el Forzamiento
Radiativo (FR) permite cuantificar las
modificaciones en los flujos de energía
provocados por los cambios. El FR
antropogénica total de 2011, en relación con
-2
1750, es de 2,29 W·m (IPCC 2013). Por lo
que, el calentamiento del sistema climático es
inequívoco, la temperatura media global
muestra un incremento de 0,85 ºC (entre 0,65
ºC y 1,06 ºC) en el período 1850-2012, además,
los cambios observados no han tenido
precedentes en los últimos decenios a milenios
(IPPC 2013).
Dos terceras partes de las especies de plantas
del mundo se encuentran en peligro de
extinción con la presión de la creciente
población humana, la modificación del hábitat
y la deforestación, la explotación excesiva, y el
creciente impacto del cambio climático (CDB
2009). Cedrela odorata L. es una especie
forestal maderable que crece en tierras bajas de
América Central y América del Sur, hasta el
norte de Argentina y la mayoría de las islas del
Caribe (Cintron 1990); sin embargo, estas
áreas naturales de crecimiento se encuentran
afectadas por la explotación extractiva y la
actividad agrícola (Pennington 1981).
La distribución de las comunidades vegetales
según Zunino & Zunili (2003) está
determinada por diferentes factores
ambientales como características de suelo y el
clima, cuando alguno de estos factores cambia,
INTRODUCCIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
214
Laurente
MATERIALES Y MÉTODOS
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215
Registros de presencia de la C. odorata
Fueron obtenidas de los muestras botánicas del
Herbarios de la Facultad de Ciencias
Forestales de la Universidad Nacional Agraria
La Molina, del herbario del Jardín Botánico de
Missouri, así como, los individuos reportados
en la verificación realizada por el Servicio
Nacional Forestal y de Fauna Silvestre de los
años 2010 – 2013, Lima, Perú. Se registró un
total de 1 277 puntos de presencia, siguiendo a
Naoki et al. (2006) y Pliscoff & Fuentes-
Castillo (2011). Se dividió en dos grupos, una
para correr el modelo (70%), y el resto para
evaluación.
Variables ambientales
Las variables climáticas actuales, provienen de
la base de datos de WorldClim, generados a
partir de clima global promedio (1950-2000),
19 capas, de resolución espacial ~ 1 Km
(Hijmans et al. 2005), las variables climáticas
futuras, corresponden al Modelo de
circulación general HadGEM2-ES elaborado
por Met Centro Hadley Oficina con el Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais, obtenido de
la misma base de datos, las cuales fueron
desarrolladas sobre la base de los cuatro
escenarios (RCP 2,6, RCP 4,5, RCP 6,0 y RCP
8,5) cuyos nombres provienen del FR que
presentarán en el año 2100 (IPCC 2013). Las
variables topográficas de elevación, pendiente
y orientación, fueron determinadas del modelo
digital de elevación, de resolución espacial de
90 m del ASTER GDEM, y la variable suelo
fue alcanzada por la Dirección General
Asuntos Ambientales Agrarios, desarrollada a
una escala de 1:250 000.
Las capas fueron transformadas al formato
“ASCII” (Scheldeman & Van Zonneveld
2011), de igual manera, su extensión y
resolución se modificó acorde al territorio
geográfico, con los software´s “Quantum GIS
1.7.4”y “GRASS 6.4.2”.
Selección previa de variables
Para evitar la multicolinealidad entre
variables, se realizó una selección previa de las
variables ambientales, se extrajeron los valores
de cada píxel value, con ello se calculó el nivel
de correlación con el software “R 2.14.2”,
cuando dos variables compartían un
coeficiente de correlación de Pearson mayor
que 0,8 se seleccionó la variable más
significativa a nivel biológico (Rissler &
Apodaca 2007).
Modelación de distribución de la C. odorata
Se utilizó el software de Máxima Entropía
“MaxEnt 3.3.1” que en estudios comparativos
previos demostraron que se desempeña bien
incluso con muestras pequeñas (Elith et al.
2006, Benito & Peñas 2007). Este estima la
probabilidad de ocurrencia de la especie
buscando la distribución de máxima entropía
(lo más uniforme posible) sujeta a la condición
de que el valor esperado de cada variable
ambiental según esta distribución coincide con
su media empírica (Phillips et al. 2006). El
programa se corrió utilizando las
características por defecto, se seleccionó la
opción Jackknife, para medir la importancia de
las variables.
Evaluación de modelos
Para evaluar la capacidad predictiva del
modelo, se usó la prueba estadística del Área
Bajo la Curva (AUC, por sus siglas en inglés) a
partir de la curva operada por el receptor
(ROC, por sus siglas en inglés) (Hanley &
Mcneil 1982).
Umbral de corte
Como umbral fue determinada sobre el valor
promedio de los valores de todos los pixeles de
la distribución (Liu et al. 2005).
Limitaciones de la investigación
La idoneidad del hábitat, que se representa en
el presente trabajo de investigación no
diferencia las áreas de cambio de uso,
efectuado por actividades antropogénicas o
catástrofes naturales. No se ha incorporado al
proceso de modelación, las relaciones bióticas,
Effects of climate change on Cedrela odorata
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216
Laurente
la capacidad evolutiva de la especie, debido a
que estas variables no se pueden representar en
mapas digitales, no obstante, estas muestran un
efecto importante a escala local, situación que
no se ajusta a nuestro trabajo, el cual se realizó
a escala regional.
La distribución de C. odorata en el Perú (Fig.
1), presenta áreas muy significativas en los
departamentos de Loreto, Madre de Dios y
Ucayali, establecida en forma de una franja
longitudinal a lo largo del país, con una
superficie de 24 512 600,2 ha.
RESULTADOS
Figura 1. Modelo de distribución de Cedrela odorata.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
217
La prueba estadística de la evaluación del
modelo es AUC=0,881 (Fig. 2), que cataloga a la capacidad predictiva del modelo como
bueno.
Effects of climate change on Cedrela odorata
Figura 2. Curva ROC y el Área bajo la curva AUC de la modelación de distribución de Cedrela odorata.
La prueba Jackknife (Fig. 3a), muestra que las
variables ambientales de mayor importancia para la obtención del modelo son: la
Temperatura media anual (bio 1) y el Suelo.
a.
b. c.
a. Resultados de la prueba Jackknife
b. Respuesta sobre la temperatura media anual.
c. Respuesta sobre el tipo de suelo.
Acrisol háplico - Alisol háplico - Lixisol háplico
Figura 3. Variables de importancia en la Distribución de la Cedrela odorata.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
218
Laurente
El cambio climático para el 2050 (Fig. 4),
muestra un efecto severo generalizado en los
cuatro escenarios a partir del límite del
departamento de Madre de Dios con Ucayali
hacia el norte, con a una superficie en los
diferentes escenarios que varía entre los 12 699
342,12 ha hasta las 13 542 094,13 ha.
Figura 4. Efectos del cambio climático al año 2050.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
219
Para el año 2070, los efecto del cambio
climático (Fig. 5) se mantiene para los
diferentes escenarios en relación al año 2050, a
excepción del escenario RCP 8,5, en el cual se
evidencia que las áreas de efecto severo se han
reducido, llegando a una superficie de 7 795
926,1 ha.
Effects of climate change on Cedrela odorata
Figura 5. Efectos del cambio climático al año 2070.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
220
Laurente
De la distribución potencial
La distribución de la C. odorata en el Perú se
concent r a n princ i p a l me n t e en lo s
departamentos Madre de Dios, Ucayali y
Loreto (Fig. 1), superficie en las que la altitud
sobre el nivel del mar es baja, conocido como
el llano amazónico, Pennington (1981),
Cintron (1990) y Jiménez et al. (2002), indican
que esta especie crece en todas las tierras bajas
de América Central y América del Sur, hasta el
norte de Argentina y la mayoría de las islas del
Caribe. En América Central y México se da
sólo en lugares no inundados, con frecuencia
en piedra caliza bien drenada, a diferencia de
las áreas amazónicas de Perú y Brasil donde es
común sobre todo en suelos fértiles inundados
periódicamente por el flujo y reflujo del
Amazonas y sus principales afluentes
(Pennington 1981), en efecto, los espacios
determinados, son zonas inundables por los
afluentes del río Amazonas.
Dicha distribución abarca Áreas Naturales
Protegidas (ANP), Zona Reservada Sierra del
Divisor y Parque Nacional de Alto Purús, en
los departamentos de Loreto y Ucayali,
respectivamente. Parkswatch (2003) indica
que esta especie es una de las más destacadas
del Parque Nacional Alto Purús. Cabe señalar
que las ANP´s son una de las herramientas de
manejo y conservación más importantes en la
actualidad, éstas pueden a futuro facilitar la
dispersión de especies, manteniendo
ambientes originarios.
De la evaluación de la distribución potencial
El estadístico de evaluación del modelo (Fig.
2), muestra que el AUC es de 0,881, en relación
a los datos de la prueba, el cual corresponde a
un modelo calificado como bueno (Araujo et
al. 2005, siendo entonces el modelo de
distribución de C. odorata, de muy buena
significancia y que presenta gran capacidad de
predicción.
De las variables de importancia
La distribución de la C. odorata, se encuentra
muy relacionada a las variables de la
temperatura media anual (bio 1) y el Suelo,
debido a que cuando éstas se utilizan solas para
determinar la distribución, presentan mayor
ajuste a los resultados conseguidos con todas
las variables, por lo que se puede señalar que
estas presentan características relevantes en la
distribución de la especie.
En relación a la temperatura, Malimbwi (1978)
señala que C. odorata se desarrolla en la región
tropical de América del Sur, en una
temperatura promedio de 28 °C, con una
temperatura mínima promedio de 23 °C y una
temperatura máxima promedio de 32 °C,
asimismo, Webb et al. (1984) mencionan que
la temperatura promedio anual como hábitat
para esta especie corresponde a un rango entre
20 a 30 ºC; estos estudios son concordantes con
lo observado en los resultados de distribución,
debido a que la de las zonas idóneas para la C.
odorata determinadas en el modelo
comprenden un rango de temperatura media
anual de 20 a 30 ºC (Fig. 3b).
Cedrela odorata prefiere el tipo de suelo
Acrisol háplico - Alisol háplico - Lixisol
háplico (Fig. 3c), que corresponde a una
descripción general, en asociación a las
unidades de suelo, debido a la variabilidad
edáfica de los suelos en el Perú. Entre las
características principales de éstos, se destacan
que son tierras profundas, de formación
antigua, desarrolladas a partir de limonitas y
arcillitas, presentan perfiles ABC bien
marcados en su mayoría, son suelos de
reacción acida, con un pH que varía entre 4,0 a
5,0, se presentan en paisajes de lomadas y
colinas, ubicadas generalmente en la llanura
amazónica (INRENA 1996). No obstante, las
unidades de suelos requeridos por esta especie
presentan contraste en la propiedad de la
textura, toda vez que, la unidad de suelo
Alisosles háplicos, comprende suelos
arcillosos, que difiere con los suelos Acrisoles
DISCUSIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
221
háplicos, los cuales son muy drenados
(arenosos), este resultado es concordante con
la información señalada por Ramírez (1964),
que indica que la especie se encuentra de
manera común en suelos de arcillas, a
diferencia de Pennington (1981), que
menciona que en América Central esta especie
se da sólo en suelos aireados y bien drenados.
De los efectos del cambio climático
Desde el punto de vista de la biodiversidad se
ha documentado que el cambio climático
afecta directa e indirectamente a individuos,
poblaciones y especies, así como, a los
ecosistemas en su composición y función
(Parmesan 2006). De los resultados del
proceso de modelación para los cuatro
escenarios se observó que las áreas actuales de
distribución de C. odorata para el año 2050
(Fig. 4), se reducirán en un 53%, acentuándose
a partir del límite del departamento de Madre
de Dios con Ucayali en dirección hacia el
norte. Estas áreas no poseerán las condiciones
requeridas para la distribución de esta especie,
que se alinea con Peterson et al. (2002) y
Lemoine et al. (2007), quienes mencionan que
el cambio climático puede generar pérdida del
hábitat, así como, aumento en la distribución
de especies invasoras, modificaciones en los
patrones de migración de los organismos, en el
tamaño y distribución de las poblaciones, entre
otros aspectos. Se debe considerar que las
simulaciones de distribución potencial de
especies sobre escenarios de cambio climático
deben ser interpretadas con cautela, ya que las
proyecciones en el tiempo pueden
sobreestimar el declive, al no considerar las
cualidades de las especies para adaptarse in
situ a nuevas condiciones, o persistir fuera de
las condiciones en las que han sido observadas
(Lamont & Connell 1996).
Para el año 2070 (Fig. 5) los efectos se
mantienen para los diferentes escenarios en
relación al año 2050, a excepción del escenario
RCP 8,5, en el cual se evidencia que las áreas
de efecto severo se han reducido
considerablemente, llegando a una superficie
de 7 795 926,1 ha, que representa un efecto
severo en la distribución potencial de 31%.
Es importante señalar que los escenarios de
RCP, fueron desarrolladas considerando
generalmente políticas orientadas a mitigar el
cambio climático (IPCC 2007b) y sus nombres
se deben al FR que poseerán al año 2100, el
RCP 2,6 pretende limitar el forzamiento
-2
radiativo a 3 W·m , por lo que, comprende,
entre otros, tecnologías de almacenamiento y
captura de carbono Carbon Capture and
Storage (CCS), así como, disminución de
emisiones de bío-energías, gas natural,
petróleo y carbono a partir del año 2020 (Van
Vuuren et al. 2011), el RCP 4,5 y 6,0 son
escenarios de estabilización (Thomson et al.
2011, Masui et al. 2011) y el RCP 8,5 incluyen
como principales supuestos el alto crecimiento
poblacional, relativamente bajo crecimiento
de PBI, con tasas modestas de cambios
tecnológicos y de eficiencia energética, lo que
lleva a importantes demandas energéticas y
consecuentes emisiones de gases de efecto
invernadero, no implementándose políticas de
cambio climático (Riahi et al. 2011). El efecto
del cambio climático en la distribución de la C.
odorata para el año 2050 ha sido severo y
similar en los cuatro escenarios, el cual se debe
a que los aspectos políticos planteados en los
supuestos de estos escenarios no han sido
suficientes para mitigar el impacto, según
Locatelli et al. (2009) la mitigación del cambio
climático ya no es suficiente, debemos
adaptarnos a los cambios inminentes a medida
que estos surjan; o anticiparnos a dichos
cambios mediante estrategias de adaptación,
por lo que resulta importante concentrar
acciones para la adaptación ante el cambio
climático. Para el año 2070 se observa que
estos efectos se mantienen en relación al 2050,
que presupone que las políticas de mitigación
serán significativas a largo plazo. Para el
escenario RCP 8,5, las condiciones climáticas
mejoran para la distribución de C. odorata, es
decir que se recuperan áreas de distribución,
Effects of climate change on Cedrela odorata
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
222
Laurente
siendo un tanto contradictorio, puesto que, en
este escenario no se ha considerado la
implementación de políticas para mitigar el
cambio climático, si bien las condiciones
climáticas pueden mejorar, en este escenario se
considera un uso desmesurado de los recursos
naturales, que involucra entre otros, el cambio
de uso de suelo, factores limitarían la
distribución de esta especie.
Phillips, S.; Richardson, K.; Scachetti,
R.; Schapire, R.; Soberón, J.; Williams,
S.; Wisz, M. & Zimmermann, N. 2006.
Novel methods improve prediction of
species distributions from occurrence
data. Ecography, 29: 129-151.
Hanley, J. & McNeil, B. 1982. The meaning
and use of the area under a receiver
operating characteristic (ROC) curve.
Radiology, 143: 29–36.
Hijmans, R.; Cameron, S.; Parra, J.; Jones, P. &
Jarvis, A. 2005. Very high resolution
interpolated climate surfaces for global
land area. International Journal of
Climatology, 25: 1965-1978.
Hutchinson, G. 1957. Concluding remarks.
Cold Spring Harbos Symposia on
Quantitative. Biology, 1: 415-427.
INRENA (Instituto de Recursos Naturales
Renovables). 1996. Mapa de Suelos del
Perú. Lima, Perú.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate
Change). 2007a. Climate change 2007:
the physical science basis. Contribution
of working group in to the fourth
a s s e s s m e n t r e p o r t o f t h e
intergovernmental panel on climate
change. New York: Cambridge
University Press.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate
Change). 2007b. Climate change 2007:
Exploración de nuevos escenarios para
el análisis de las emisiones, del cambio
climático, de sus impactos y de las
estrategias de respuesta. En:
www.ipcc.ch leído el 15 de julio de 2014.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate
Change). 2013. Cambio Climático 2013
bases físicas: contribución del grupo de
trabajo I al quinto informe de evaluación
del grupo intergubernamental de
expertos sobre el cambio climático. En:
www.ipcc.ch leído el 05 de febrero de
2014.
Jiménez, M.; Rojas, R.; Rojas, CH. &
Rodríguez, S. 2002. Árboles maderables
de Costa Rica: ecología y silvicultura.
Araujo, M.; Pearson, R.; Thuiller, W. &
Erhard, M. 2005. Validation of
species–climate impact models under
climate change. Global Change Biology,
11: 1504-1513.
Araujo, M. & Rahbek, C. 2006. How Does
Climate Change Affect Biodiversity,
Science, 313: 1396-1397.
Benito, B. & Peñas, J. 2007. Aplicación de
modelos de distribución de especies a la
conservación de la biodiversidad en el
sureste de la Península Ibérica.
GeoFocus, 7: 100-119.
Cintron, B. 1990. Cedrela odorata L. Cedro
hembra, Spanish cedar. In: Russell, B.;
Honkala, M. & Barbara, H. (eds). Silvics
of North America: 2. Hardwoods. Agric.
Handb. 654: 250-257.
CDB (Convenio sobre la Diversidad
Biológica). 2009. Informe sobre la
conservación de las especies vegetales:
una revisión de los progresos realizados
en la aplicación de la estrategia mundial
para la conservación de plantas. GSPC,
Montreal. En: www.cbd.int. leído el 09
de junio de 2014.
Elith, J.; Graham, C.; Anderson, R.; Dudík, M.;
Ferrier, S.; Guisan, A.; Hijmans, R.;
Huettmann, F.; Leathwick, J.; Lehmann,
A.; Li, J.; Lohmann, L.; Loiselle, b.;
Manion, G.; Moritz, C.; Nakamura, M.;
Nakazawa, Y.; Overton, J.; Peterson, A.;
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
223
Editorial Tecnológica de Costa Rica
INBio. 361.
Lamont, B. & Connell, S. 1996. Biogeography
of Banksia in southwestern Australia.
Journal of Biogeography, 23: 295–309.
Lemoine, N.; Schaefer, H. & Böhning-Gaese,
K. 2007. Species richness of migratory
birds is influenced by global climate
chang. Global Ecology Biogeography,
16: 55- 64.
Liu, C.; Berry, P.; Dawson, T. & Pearson, R.
2005. Selecting thresholds of occurrence
in the prediction of species distributions.
Ecography, 28: 385–393.
Locatelli, B.; Kanninen, M.; Brockhaus, M.;
Colfer, C.J.P.; Murdiyarso, D. &
Santoso, H. 2009. Ante un futuro
incierto: cómo se pueden adaptar los
bosques y las comunidades al cambio
climático. Perspectivas forestales No. 5.
CIFOR, Indonesia.
Malimbwi, R. 1978. Cedrela species
international provenance trial (CFI at
Kwamsambia, Tanzania). En: Progress
and problems of genetic improvement of
tropical forest trees. Oxford, UK:
Commonwealth Forestry Institute.
Masui, T.; Matsumoto, K.; Hijioka, Y.;
Kinoshita, T.; Nozawa, T.; Ishiwatari, S.;
Kato, E.; Shukla, P.; Yamagata, Y. &
Kainum, M. 2011. An emission pathway
for stabilization at 6 Wm−2 radiative
forcing. Climatic Change, 109: 59-76.
Parmesan, C. 2006. Ecological and
evolutionary responses to recent climate
change. Annual Review of Ecology,
Evolution and Systematics, 37:
637–669.
Parkswatch 2003. Park Profile – Perú Alto
P u r ú s R e s e r v e d Z o n e . E n :
www.parkswatch.org leido el 15 de julio
de 2014.
Pennington, T. 1981. Flora Neotropica;
monograph 28. Meliaceae. New York,
Botanic Garden.
Peterson, A.; Ball, L. & Cohoon, K. 2002.
Predicting distributions of Mexican birds
using ecological niche modelling
methods. Ibis, 144: 7-32.
Phillips, S.; Anderson, R. & Schapire, R. 2006.
Maximum entropy modeling of species
geographic distributions. Ecological
Modelling, 190: 231-259.
Pliscoff, P. & Fuentes-Castillo, T. 2011.
Modelación de la distribución de
especies y ecosistemas en el tiempo y en
el espacio: una revisión de las nuevas
herramientas y enfoques disponibles.
Revista de Geografía Norte Grande, 48:
61-79.
Ramírez, J. 1964. Investigación preliminar
sobre biología ecología y control de
Hypsipyla grandella Zeller. Boletín del
Instituto Forestal Latino Americano de
Investigación y Capacitación. Venezuela,
16: 54-77.
Riahi, K.; Rao, S.; Krey, V.; Cho, Ch.; Chirkov,
V.; Fischer, G.; Kindermann, G.;
Nakicenovic N. & Rafaj, P. 2011. RCP
8.5 A scenario of comparatively high
greenhouse gas emissions. Climatic
Change, 109: 33-57.
Rissler, L. & Apodaca, J. 2007. Adding more
ecology into species delimitation:
e c o lo g i c a l n i ch e m o d e l s a nd
phylogeography help define cryptic
species in the black salamander (Aneides
flavipunctatus). Systematic Biology, 56:
924-942.
Scheldeman, X. & Van Zonneveld, M. 2011.
Manual de capacitación en análisis
espacial de diversidad y distribución de
plantas. Bioversity International. Italia.
Thomson, A.; Calvin, K.; Smith, S.; Kyle, G.;
Volke, A.; Patel, P.; Delgado-Arias, S.;
Bond-Lamberty, B.; Wise, M.; Clarke, L.
& Edmonds, J. 2011. RCP4.5: A pathway
for stabilization of radiative forcing by
2100. Climatic Change, 109: 77–94.
Van Vuuren, D.; Stehfest, E.; Den Elzen, J.;
Kram, T.; Van Vliet, J.; Deetman, S.;
Isaac, M.; Goldewijk, K.; Hof, A.;
Mendoza, A.; Oostenrijk, R. & van
Ruijven, B. 2011. RCP2.6: exploring the
Effects of climate change on Cedrela odorata
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº2, jul-dec 2015
224
Laurente
possibility to keep global mean
temperature increase below 2°C.
Climatic Change, 109: 95–116.
Webb, D.; Wood, P. & Smith, J. 1984. A guide
to species selection for tropical and
subtropical plantations. Oxford.
Commonwealth Forestry Institute.
Zunino, M. & Zullini, A. 2003. Biogeografía:
La dimensión espacial de la evolución.
Fondo de Cultura Económica. Sección de
Ciencia y Tecnología, México.
Received June 17, 2015.
Accepted September 18, 2015.
