Trophic ecology of
Girardinichthys multiradiatus
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º
1, ene - jun 2024
T e Biologist (Lima)
T e Biologist (Lima), 2024, vol. 22 (1), 95-102
RESEARCH NOTE / NOTA CIENTÍFICA
DESCRIPTION OF THE FIRST ZOEA OF FIDDLER CRAB
UCA ORNATA
(SMITH, 1870) (DECAPODA, OCYPODIDAE)
DESCRIPCIÓN DE LA PRIMERA ZOEA DEL CANGREJO VIOLINISTA
UCA ORNATA
(SMITH, 1870) (DECAPODA, OCYPODIDAE)
John Ramos-Veliz
1,2*
& Gabriela Vergara
3
ISSN Versión Impresa 1816-0719 ISSN Versión en línea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
Este artículo es publicado por la revista T e Biologist (Lima) de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico Villarreal,
Lima, Perú. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY
4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra
original sea debidamente citada de su fuente original.
DOI: https://doi.org/10.2403/rtb20242211697
o
VOL. 22. N 1, ENE-JUN 2024
ABSTRACT
Fiddler crabs are the most representative brachyurans in estuaries; they are within the Ocypodidae family where males
present strong sexual dimorphism due to a process called hetero-chelation, they also have a great adaptive capacity from
their larval stage, so studies that cover part of the development of these organisms are necessary,
Uca ornata
(Smith,
1870) is a crab that has few ecological and taxonomic studies and the larval description is a f rst step, for this,
U. ornata
larvae obtained in captivity were analyzed, where diagrams of the f rst larval stage were made, including a description
of the relevant taxonomic characteristics with the aid of optical microscopy and microscope camera. T e results were
compared with other species of f ddler crabs of the same genus, f nding that these characteristics allow these species to be
dif erentiated even if they are from dif erent geographical areas.
Keywords:
Brachyura – Carcinofauna – Estuary – Larval development– Mangrove crab
RESUMEN
Los cangrejos violinistas son los braquiuros más representativos en los estuarios, están dentro de la familia Ocypodidae
donde los machos presentan un fuerte dimorf smo sexual por un proceso llamado heteroquelación, también tienen
una gran capacidad adaptiva desde su etapa larval, por lo que son necesarios estudios que abarquen parte del desarrollo
de estos organismos,
Uca ornata
(Smith, 1870) es un cangrejo que tiene pocos estudios ecológicos y taxonómicos y
la descripción larval es un primer paso, para esto se analizaron larvas de
U. ornata
obtenidas en cautiverio, donde
1
Sociedad de Investigadores de invertebrados Marinos, Guayaquil, Ecuador.
2
Laboratorio de Investigación en Ecosistemas Acuáticos, Centro de Aguas y Desarrollo Sustentable, Escuela Superior
Politécnica del Litoral, Campus Gustavo Galindo, Km 30.5 vía perimetral. Guayaquil, Ecuador.
3
Departamento de Ciencias del Mar, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil, Av. Raúl Gómez Lince s/n
y Av. Juan Tanca Marengo, Guayaquil, Ecuador.
* Corresponding author: jarv2792@gmail.com
John Ramos-Veliz:
https://orcid.org/0000-0002-9325-7256
Gabriela Vergara-Grandes:
https://orcid.org/0000-0003-2128-3620
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Ramos-Veliz & Vergara-Grandes
se realizaron esquemas sobre el primer estadio larval, incluyendo una descripción de las características taxonómicas
relevantes con ayuda de microscopía óptica y cámara para microscopio. Los resultados se compararon con otras especies
de cangrejos violinistas del mismo género encontrándose que dichas características permiten diferenciar a estas especies
aunque sean de áreas geográfcas distintas.
Palabras clave:
Braquiuro – Cangrejo de manglar – Carcinofauna – Desarrollo larval – estuario
INTRODUCCIÓN
Los cangrejos violinistas son los braquiuros más
representativos de los ecosistemas estuarinos,
principalmente en zonas de manglar (Koch
et al
., 2005;
Benetti
et al.
, 2007), donde se han adaptado a ambientes
de aguas con alta turbidez y sustratos fangosos o arcillosos
(Kawaida
et al
., 2017). Durante su etapa larval (zoea y
megalopa) son depredadores y presas del plancton
(Butt
et al
., 1985; Shanks & Walters, 1997), lo que les
permite transferir energía a niveles trófcos superiores;
mientras que, los adultos son considerados ingenieros
ecosistémicos debido a su capacidad para contribuir
a los procesos biogeoquímicos y la descomposición
de sedimentos detritales a través de la construcción de
madrigueras y actividades alimenticias (Dye & Lasiak,
1986; Reinsel, 2004; Kristensen, 2008; Penha-Lopes
et
al
., 2009; Chowdhury, 2013; Chatterjee
et al
., 2014;
Moore, 2019; Tongununui
et al
., 2021; Pan
et al
., 2022;
Xie
et al
., 2022).
La familia Ocypodidae incluye 105 especies de cangrejos
violinistas (Rosenberg, 2019) caracterizadas por un fuerte
dimorfsmo sexual, donde los machos presentan una
marcada heteroquelación, y hembras poseen isoquelas
de menor tamaño (Crane, 2015). Dentro de esta familia,
Uca ornata
(Smith, 1870) es una especie de tamaño
mediana, que tiene una distribución establecida desde El
Salvador hasta el sur de Perú (Hendrickx, 1995; Prahl
et
al
., 2011), habitando en sustratos de lodos blandos, tipo
de ecosistema que ocupan desde la era cuaternaria (Luque
et al
., 2018).
Los ciclos reproductivos de los cangrejos violinistas están
fuertemente infuenciados por variables ambientales
(temperatura, salinidad y régimen de precipitaciones), así
como, complejos rituales de apareamiento que consisten
en movimientos específcos de la quela mayor. En este
contexto, existen diferencias comportamentales entre
las especies de la familia Ocypodidae; no obstante, los
movimientos y duración de la exhibición ondulatoria
de las quelas son flogenéticamente relacionadas en
U.
ornata
(Smith, 1870) y
U. stylifera
(H. Milne Edwards,
1852) (Perez
et al
., 2012), lo que indica semejanzas en la
selección sexual entre estas especies.
El tamaño de la quela mayor y la exhibición ondulatoria
juegan un papel fundamental en el ancho de la
madriguera, la reproducción y en la temperatura de
incubación de los huevos, así como, el desarrollo y
liberación de las larvas (Reaney & Backwell, 2007),
que está estrechamente ligada a la amplitud de marea
(Christy, 2011), y que consecuentemente, determina su
supervivencia y dispersión.
Las investigaciones taxonómicas sobre las larvas de
braquiuros son limitadas en el Pacífco, incluyendo
especies de interés comercial, así como, familias
ampliamente distribuidas como Ocypodidae, teniendo
contribuciones sobre
Uca
y
Ocypode
(Crane, 1940; Anger
et al
., 1990; Rieger, 1998, 1999). En Ecuador, no se han
realizado investigaciones sobre este grupo, probablemente
debido a la falta de conocimiento y de interés hacia los
crustáceos, a excepción de un estudio sobre de larvas
del cangrejo rojo de manglar
Ucides occidentalis
(Smith,
1870)
(Schuiteman
et al
., 2019), que tiene importancia
socioeconómica.
Los ecosistemas estuarinos albergan una gran diversidad
de braquiuros (Sharifan
et al
., 2020) cuyos ciclos
reproductivos están sujetos a las mismas condiciones
ambientales, lo que signifca que, coexisten en el tiempo
y en el espacio los estadíos larvarios de diferentes
especies. Consecuentemente, son necesarios estudios
específcos orientados a la diferenciación de cada una
de ellas, con el objetivo de contar con una herramienta
fuerte y más completa para el manejo y conservación
de los manglares, que permita el mantenimiento de sus
funciones ecosistémicas y la sostenibilidad de los recursos
explotables. El objetivo del presente trabajo fue describir
a la primera zoea del cangrejo violinista
U. ornata
(Decapoda, Ocypodidae).
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Description of the frst zoea of fddler crab
Uca ornata
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MATERIALES Y MÉTODOS
Una hembra de
U. ornata
fue obtenida como parte
de pesca artesanal en Posorja-Ecuador (2°42’39”S
80°14’32”W). La hembra fue mantenida en una pecera
con aireación constante, fotoperiodo natural y bajo
condiciones ambientales similares a las del medio (28°C
- 32 UPS) hasta la eclosión. Posterior a la eclosión, las
larvas que mostraron natación activa fueron preservadas
con formol neutralizado al 4 % (Boltovskoy, 1981).
La descripción taxonómica se realizó tomando como
referencia el trabajo propuesto por Clark
et al.
(1998),
para lo cual, las muestras fueron hidratadas mediante una
solución de etanol con glicerina por un lapso de 36 h, y se
realizaron montajes para la observación morfológica de las
estructuras internas, así como, disecciones de los apéndices
cefálicos con un microscopio binocular OLIMPUS CX41
y una cámara digital NIKON DS-Fi3. Las mediciones de
las estructuras se realizaron siguiendo lo propuesto por
Zhang & Shih (2022). Los esquemas se realizaron con
papel calco para su posterior digitalización y corrección
en
Abobe Illustrator
2020. La terminología usada en las
descripciones se basó en trabajos especializados (Rieger,
1996, 1998; Negreiros-Fransozo
et al
., 2009).
Aspectos éticos:
Los autores declaran que no existe
conficto de interesey conficto de ética con respecto a
este trabajo.
RESULTADOS
Mediciones, 17 larvas:
Longitud del rostro
0,17 ± 0,018
μm, longitud espina dorsal: 0,14 ± 0,010 μm
,
longitud
cefalotórax: 0,33 ± 0,017 μm
,
longitud rostro-dorsal:
0,62 ± 0,017 μm.
Caparazón:
Caparazón globoso con 1 espina rostral, 1
espina dorsal lisa y 2 espinas laterales pequeñas. Espinal
rostral (1/3) más larga que la espina dorsal, lisa y sin
ornamentaciones; ojos grandes sésiles (Fig. 1).
Anténula (A1):
Unirrámea con endopodo ausente; 3
estetascos terminales y 1 seta simple terminal (Fig. 1F).
Antena (A2):
Protopodito largo y bien desarrollado, con
2 hileras de espínulas en los márgenes laterales, exopodito
con 2 setas simples desiguales, una más larga que la otra
(Fig. 1D).
Mand
í
bula (Md):
Simétrica y
sin palpo mandibular.
Proceso molar con dientes pequeños e irregulares. Proceso
incisivo con un diente de terminación aguda (Fig. 1E).
Max
í
lula (Mx1):
Endopodito bisegmentado con 4 setas
terminales simples en el segmento distal. Endito coxal
con 4 setas (3 plumosas fuertes y 1 simple) y 1 seta lateral
subterminal plumosa. Endito basal con 2 setas terminales
plumosas y 3 setas subterminarles (2 plumosas y 1 simple)
(Fig. C).
Maxila (Mx2):
exopodito con 4 cerdas plumosas en el
margen proximal y una en el margen distal. Endopodito
con cerdas simples: 2 distales y una 1 subdistal con 1+2
(lóbulo distal con 2 setas simples y lóbulo proximal con
una seta escasamente plumosa Endito coxal bilobulado
con 3 +3 (3 setas en el lóbulo distal y 3 setas en el proximal),
endito basal bilobulado con 4+5 (4 setas simples, una seta
plumosa en el lóbulo proximal y 4 setas simples, una seta
plumosa en el lóbulo distal). Margen externo de la región
proximal y distal con 4 setas plumosas, región terminal
alargada con pelos cortos en los márgenes interno y
externo (Fig. 1G).
Primer maxilípedo (Mxp1):
Coxa sin setas, base con setas
simples en el margen interno, distribuidas en 2+2+2+2.
Endipodito con 5 segmentos, con setas distribuidas en
2,2,1,2,4+1 (4 setas terminales y una seta fuerte). La
parte externa de tercer segmento del endopodito presenta
un penacho de sétulas. Exopodito unisegmentado con 4
setas natatorias plumosas de posición ventral (Fig. 1H).
Segundo maxil
í
pedo (Mxp2):
Endito basal con 4
setas simples distribuidas en 1+1+1+1. Endopodito
trisegmentado, con 5 setas en el último segmento (2
setas simples largas, 1 seta simple corta en la porción
distal del último segmento, 1 seta subterminal larga con
espínulas y 1 seta simple subterminal corta). Exopodito
bisegmentado con setas plumosas (Fig. 1I).
Ple
ó
n:
con 5 pleomeros más telson, somitos sin
apéndices. Parte media de los segmentos 2 y 3 con un par
de procesos dorsolaterales; tercer segmento más ancho
que el cuarto; quinto segmento más largo y angosto que
el resto de pleomeros (Fig. 1B).
Telson:
con hileras de diminutas espinas laterales en
la porción media-terminal de cada furca; 6 procesos
terminales, dispuestos simétricamente a los costados de
la muesca media, las dos setas internas son escasamente
plumosas (Fig. 1B)
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Ramos-Veliz & Vergara-Grandes
Figura 1.
Uca ornata
(Smith, 1870), Zoea I, A: Vista lateral (Escala = 100 μm); B: Pleón (Escala = 80 μm);
C: Max
í
lula (Escala = 10 μm); D: Antena (Escala = 10 μm); E: Mand
í
bula; F: Antenula (Escala = 10 μm);
G: Maxila (Escala = 10 μm); H: Maxil
í
podo 1 (Escala = 100 μm); I: Maxil
í
podo 2 (Escala = 100 μm).
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Description of the frst zoea of fddler crab
Uca ornata
Te Biologist (Lima). Vol. 22, N
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DISCUSIÓN
El estudio de la morfología larval tiene múltiples
aplicaciones, ya que permite evaluar diversidad,
patrones reproductivos y de dispersión (Queiroga
et al.,
1994), reclutamiento (Benetti
et al.,
2007b), así como,
líneas flogenéticas a través de caracteres primitivos o
derivados (Hultgren & Stachowicz, 2008; Rice, 1980).
De tal manera, el análisis taxonómico es esencial para
la identifcación de diferentes larvas, principalmente en
especies congenéricas, ya que esta depende de pequeñas
diferencias morfológicas. En este contexto,
U. ornata
,
U.
maracoani
(Latreille, 1803) y
U. tangeri
(Eydoux, 1835)
tienen
etapas iniciales casi idénticas y se pueden distinguir
fácilmente en etapas más avanzadas.
El cangrejo violinista
U. ornata
posee una larva típica de
los braquiuros, con un caparazón globoso, espina dorsal,
un rostro alargado y espinas laterales; estas últimas,
pueden estar presentes en las especies del género
Uca
,
como es el caso de
U. maracoani
y
U. tangeri
(Machado
et
al.,
2021; Mercedes, 2015) o pueden carecer de ellas como
en
U. annulipes
(H. Milne Edwards, 1837) y
U. urvillei
(Ghory & Siddiqi, 2005), consecuentemente, no podrían
considerarse un carácter distintivo para el género. En este
contexto, la presencia de espinas laterales se considera
como un carácter primitivo, partiendo de la premisa de la
reducción de estructuras, tales como, espinas y setas que
obedece a un patrón evolutivo avanzado.
El número de setas y estetascos en la anténula y la antena
diferen de otras especies del mismo género (Ghory &
Siddiqui, 2006); aunque, son iguales a
U. maracoani
.
Mientras que, el número de setas del exopodo en la
antena coincide con el de la mayoría de las especies del
género (2 setas); no obstante,
U. tangeri
presenta 3 setas
(Mercedes, 2015). El endito coxal y basal presentan el
mismo número de setas que las demás especies de
Uca
,
pero la especie análoga,
U. maracoani
, tiene 2 setas
adicionales en su endito basal. Además, existen diferencias
en las estructuras de la furca, donde
U. ornata
carece del
par de espinas furcales laterales que está presente en
U.
maracoani
y
U. tangeri
(Machado
et
al
., 2021; Rodriguez
& Jones, 1993). Además, según Negreiros-Fransozo
et al.
(2009), otra característica de importancia para distinguir
las diversas zoeas del género
Uca
es el número de setas en
el lóbulo basal de la maxila y en el endópodo del primer
maxilípedo
(Tabla 1).
Los adultos de los cangrejos violinistas
U. maracoani
y
U. ornata,
son muy similares morfológicamente, ambos
son violinistas de gran tamaño, que incluso habitan en
ecosistemas similares, es decir, de espacios abiertos y
sustratos lodosos (Machado
et al
., 2021). Cabe recalcar
que, ambas especies están estrechamente relacionadas
a nivel flogenético (Crane, 1975) y a pesar de que su
similitud en la etapa adulta es notoria, los estadíos larvales
diferen en sus características merísticas (número de
espinas y setas).
Tabla 1.
Comparación de las características morfológicas de la primera zoea del género
Uca
. (+) indica presencia de la
característica; (–) indica ausencia de la característica descrita.
Especies
U.
tangeri
U.
annulipes
U.
urvillei
U.
maracoani
U.
ornata
Referencias
Rodriguez &
Jones
(1993)
Ghory &
Siddiqui
(2005)
Ghory &
Siddiqui
(2005)
Negreiros-
Fransozo
et al.
(2009)
Presente
estudio
CEFALOTÓRAX
LTC (mm)0,40,56-0,750,48-0,590,390,37-0,4
Rostro+++++
Espina Dorsal+++++
Espinas laterales+--++
ANTÉNULA
Estetascos22233
Setas11111
ANTENA (setas)
Exopodo32222
(Continúa Tabla 1
)
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Ramos-Veliz & Vergara-Grandes
Especies
U.
tangeri
U.
annulipes
U.
urvillei
U.
maracoani
U.
ornata
MAXÍLULA (setas)
Endito coxal54555
Endito basal54+1575
Endopodo44444
MAXILA (setas)
Endito coxal4+53+33+33+33+3
Endito basal3+45+35+45+54+5
Endopodo2+1332+12+1
Escafonagtito43344
MAXILÍPEDO I
Base2,2,3,3893,2,3,12,2,2,2
Endopodo2,2,1,2,52,2,1,2,52,2,1,2,52,2,1,2,52,2,1,2,5
MAXILÍPEDO II
Base1,1,1,1441,1,1,11,1,1,1
Endopodo0,0,50,0,2+20,0,2+20,0,3+20,0,5
TELSON
Espinas externas---+
-
Setas internas3+33+33+33+33+3
(Continúa Tabla 1
)
El número de setas, estetascos y demás estructuras de
U. ornata
diferen de las demás especies del género
Uca
,
especialmente de la especie análoga
U. maraocani
con la
que está estrechamente relacionada, sugiriendo que las
especies en su estado larval pueden ser usadas como una
aproximación indirecta en la identifcación y separación
de especies adultas en lugares geográfcos distintos.
Author contributions
:
CRediT (Contributor Roles
Taxonomy)
JRV
= John Ramos-Veliz
GVG
= Gabriela Vergara-Grandes
Conceptualization
: JRV, GVG
Data curation
: GVG, JRV
Formal Analysis
: JRV
Funding acquisition
: JRV
Investigation
: JRV, GVG
Methodology
: JRV
Project administration
: JRV
Resources
: JRV, GVG
Software
: JRV, GVG
Supervision
: GVG
Validation
: GVG
Visualization
: JRV, GVG
Writing – original draft
: JRV
Writing – review & editing
: JRV, GVG
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Received December 28, 2023.
Accepted January 30, 2024.