Trophic ecology of Girardinichthys multiradiatus 85 T e Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 T e Biologist (Lima) T e Biologist (Lima), 2024, vol. 22 (1), 85-94 RESEARCH NOTE / NOTA CIENTÍFICA BIOLOGICAL ASPECTS OF OCYPTAMUS GASTROSTACTUS AND BIOLOGICAL CONTROLLER PACHYNEURON ABLUTIONS , IN PANAMAASPECTOS BIOLÓGICOS DE OCYPTAMUS GASTROSTACTUS Y SU CONTROLADOR BIOLÓGICO PACHYNEURON ALBUTIUS , EN PANAMÁAlonso Santos-Murgas 1,2 ISSN Versión Impresa 1816-0719 ISSN Versión en línea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081 Este artículo es publicado por la revista T e Biologist (Lima) de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico Villarreal, Lima, Perú. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY 4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citada de su fuente original. DOI: https://doi.org/10.2403/rtb20242211684 o VOL. 22. N 1, ENE-JUN 2024 1 ,2 Universidad de Panamá, Museo de Invertebrados G.B. Fairchild, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Departamento de Zoología, Ciudad de Panamá, Panamá. 2 Estación Científ ca Coiba (Coiba-AIP), Ciudad del Saber, Panamá. santosmurgasa@gmail.com Alonso Santos-Murgas: https://orcid.org/0000-0001-9339-486X ABSTRACT In the present work, information is provided on biological and ecological aspects of the f y Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Syrphidae) and its larvae are recorded carrying out predation on aphids, Sarucallis kahawaluokalani (Kirkaldy, 1906) (Insecta: Hemiptera: Aphididae) on plants from Lagerstroemia indica (L.) Pers. (Ly thraceae: Myrtales). Also, parasitism of the pupae of the f y O. gastrostactus by the parasitoid wasp Pachyneuron albutius Walker, 1843 (Hymenoptera: Pteromalidae) in the f eld is recorded for the f rst time. Distribution information is provided for all the species involved in the work. Keywords : Diptera – Hemiptera – Hymenoptera – Ocyptamus gastrostactus Pachyneuron ablutions Sarucallis kahawaluokalani RESUMEN En el presente trabajo se aporta información sobre aspectos biológicos y ecológicos de la mosca Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Syrphidae) y se registran sus larvas efectuando depredación de aphidos “pulgones” Sarucallis kahawaluokalani (Kirkaldy, 1906) (Insecta: Hemiptera: Aphididae) sobre planta de La gerstroemia indica (L.) Pers. (Lythraceae: Myrtales). También, se registra por primera vez el parasitismo de las pupas de la mosca O. gastrostactus por la avispa parasitoide Pachyneuron albutius Walker, 1843 (Hymenoptera: Pteromalidae) en campo. Se aporta información de distribución de todas las especies involucradas en el trabajo. Palabras clave : Diptera – Hymenoptera – Hemiptera– Ocyptamus gastrostactus Pachyneuron albutius Sarucallis kahawaluokalani
86 Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 Santos-Murgas INTRODUCCIÓN Los sirfdos son moscas conocidas como “moscas de las fores”, o “moscas cirnidoras” y pertenecen a la familia Syrphidae, dentro del orden Diptera; constituyen una familia con alta diversidad y abundancia de especies; presentes en diversos habitats, mostrando distintos tipo de conductas u habitos de vida y adaptaciones (Gilbert & Owen, 1990; Gilbert et al ., 1994; Tompson, 1999), presentan una gran variedad de formas y tamaño, mimetizan en muchas ocasiones con otros insectos, principalmente avispas, abejas y abejorros (Penney et al ., 2012). Se conocen unos 180 generos y mas de 6.000 especies descritas, en tres subfamilias, Microdontinae, Eristalinae y Syrphinae; se encuentran en casi todas las regiones biogeográfcas (Tompson, 1987; Arcaya, 2012). En la región Neotropical se conocen 60 generos y 1.600 especies, y es muy probable que pueda haber mucho más especies sin describir (Tompson, 1999; Arcaya, 2012), debido a la falta de muestreos en otras latitudes.Algunas moscas sirfdos que se alimentan de afdos (afdófagos) son extremadamente voraces cuya aparición en las plantaciones infectadas con afdos, dependen de la presencia y abundancia de colonias de estos insectos; sus larvas pueden alimentarse de miles de afdos en pocos días (Schneider, 1969), como es el caso de Pseudodoros clavatus (Fabricius, 1794) y en un estudio con Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Syrphidae) se encontró que un porcentaje promedio del 84% del consumo total de los tres estadios de desarrollo larvales de esta especie, ante tres densidades de presa, Toxoptera citricida Kirkaldy, 1907 (Homoptera: Aphididae) en cítricos (Emmen & Quirós, 2006).Los sírfdos son una familia de moscas con alto potencial en el control biológico. En su forma adulta, son polinizadores de diversas plantas, en estados preimaginales, son controladores biológicos de insectos ftófagos como pulgones o áfdos (Cevallos, 1973; Chambers & Adams, 1986; Auad, 2003). En cuanto a la taxonomía del género Ocyptamus Macquart, 1834, está dentro de la tribu Syrphini y es endémico del Nuevo Mundo. Posee más de 300 especies conocidas en la región Neotropical y algo más de 20 especies en la región Neártica, lo que lo convierte en el tercer género más diverso de Syrphidae en el mundo con más del 50% de la diversidad de Syrphinae en el Neotrópico (Tompson, 1999; Rotheray et al., 2000; Mengual et al ., 2012; Aguilar & Sánchez, 2021).De acuerdo a Rojo et al. (2003) y Aguilar & Sánchez (2021), las larvas de Ocyptamus conocidas hasta el presente, en el cual se conoce menos del 10% del total de especies descritas, son depredadoras de un gran variedad de especies de hemípteros, muchas especies constituyen importantes plagas agrícolas en la región, por lo que muchas especies del genero Ocyptamus , ha sido considerado un potencial para el control biológico (Goncalves & Goncalves, 1976; Tompson & Zumbado, 2000; Pérez & Iannacone, 2009).Según Miranda (2005); Mengual et al . (2018) y Aguilar & Sánchez (2021), las moscas adultas de O. gastrostactus conservan una coloración oscura; alas trasparentes hacia la zona ápice, con máculas manchadas o ahumadas hacia el centro. Los terguitos abdominales (segundo, tercer y cuarto) del macho presentan un par de máculas circulares de color amarillo, ausente en las hembras. El macho tiene una longitud promedio de 11,8 mm y la hembra de unos 11,0 mm. Varios estudios se ha realizado sobre la biología y su capacidad depredadora de algunas especies del genero Ocyptamus . Por ejemplo Ocyptamus gastrostactus (Emmen & Quirós, 2006) depreda áfdos ápteros de T. citricida , a diferentes densidades de la presa y del depredador en condiciones de laboratorio; de O. dimidiatus (Fabricius, 1781) se estudió su biología (Arcaya, 2012); Para otro géneros con el mismo potencial, se estudió Allograpta exotica (Wiedemann, 1830) en condiciones de laboratorio el comportamiento de las larvas de esta especie sobre de Aphis craccivora Kirkaldy, 1907, para evaluar el potencial de A. exotica como controlador biológico de la plaga económicamente importante A. craccivora (Arcaya et al. , 2017), y Pseudodoros clavatus (Fabricius, 1784), utilizando como presa a A . craccivora con el mismo propósito (Arcaya et al., 2017). A pesar de la importancia de los Syrphidae como depredadores, la literatura relacionada con la biología de la mayoría de las especies y en especial de O . gastrostactus es muy limitada; de igual forma es poco conocido sobre sus enemigos naturales y controladores biológicos. Conociendo lo antes expuesto, el objetivo de este trabajo es dar a conocer aspectos biológicos y ecológicos de la mosca O. gastrostactus y enemigos naturales en sus estadios de pupas.
87 Biological aspects of Ocyptamus gastrostactus Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 MATERIALES Y MÉTODOSÁrea de estudio y procedimientos de campo El área de estudio correspondió al Residencial Las Villas de Arraiján, provincia de Panamá Oeste, República de Panamá (8°56’19,25” N 79°44’5,85” O). La investigación es de naturaleza descriptiva y exploratoria. Se realizaron 12 visitas mensuales en el sitio (diciembre 2022 – noviembre 2023), revisándose dos individuos de la planta ornamental de Lagestroemia indica L. Pers (Lythraceae: Myrtales), así como la vegetación aledaña y se llevó registro fotográfco de todas las etapas de desarrollo observadas de los insectos. Se recolectaron especímenes inmaduros y adultos de mosca O. gastrostactus (Fig. 1 y 2). Las larvas de O. gastrostactus una vez pasado a su último estadio a pupa, en el sitio sobre L. indica , fueron recogidos y colocados en forma individual en recipientes de eclosión, para que terminaran su desarrollo.Todos los especimenes que emergieron de las pupas fueron colocadas en viales de vidrio de 10 dm con alcohol etílico al 70% los cuales fueron debidamente etiquetados con la información de colecta para su preservación e identifcación. La identifcación se realizó en el Laboratorio de Entomología del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Universidad de Panamá; consultándose además los trabajos de Mengual & Tompson (2018), y de Miranda (2005) para comparar caracteres morfológicos y revisar la distribución conocida del insecto. Para la identifcación de la avispa parasitoide Pachyneuron albutius Walker, 1843 (Hymenoptera: Pteromalidae) se utilizó la clave de Girault (1917). Para la identifcación del Sarucallis kahawaluokalani (Kirkaldy, 1906) (Calaphidinae: Panaphidini: Panaphidina) se utilizó la literatura especializada de Quirós et al. (2009), y de Villalobos et al. (2010). Para la identifcación de la planta L. indica (L.) se utilizó a Missouri Botanical Garden (2023).Para la identifcación de todos los insectos, se utilizó un estereoscopio Leica M205®. Todo el material biológico se encuentra depositado en la Colección Nacional de Referencia del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, de la Universidad de Panamá (MIUP-UP) con número de registro Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Syrphidae): MIUP-DS-0001-2023 al MIUP-DS-0052-2023. Pachyneuron albutius (Hymenoptera: Pteromalidae): MIUP-HP-0001-2023 al MIUP-HP-0120-2023. Sarucallis kahawaluokalani (Kirkaldy, 1906) (Insecta: Hemiptera: Aphididae): MIUP-HA-0001-2023 al MIUP-HA-0345-2023. Aspectos éticos: Los autores garantizamos que los procedimientos cumplen la normativa ética exigida en el país. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se colectaron 68 pupas de O. gastrostactus (Fig. 3-A-B), las cuales se obtuvieron 52 hembras y 16 machos (Fig. 4); las larvas de esta mosca, se encontraban alimentadonse de afdos S. kahawaluokalani que se encontraban infectando dos arbustos de L. indica , todas las larvas puparon en el envez de las hojas o en el tronco de los arbustos. De las 64 pupas de O. gastrostactus , ocho de estas fueron parasitadas por P. albutius obteniendo un total de 120 individuos de estas avispas parasitoides, de los cuales se obtuvieron 96 hembra y 24 machos de P. albutius (Fig. 5, 6, 7, 8-A). También, se observó a lo largo del muestreo 24 larvas de Eriopis connexa Aleman, 1824 (Coleoptera: Coccinellidae) (Fig. 8-B), compitiendo con las larvas de O. gastrostactus en la depredación de á fdos S. kahawaluokalani en los mismos arbustos de L. indica . Se observó en los dos arbustos la presencia de Camponotus lindigi Mayr, 1870 (Hymenoptera: Formicidae) (Fig. 9) atendiendo a los áfidos S. kahawaluokalani .Las larvas de moscas O. gastrostactus , son conocida como depredador de varias especies de áfidos, por ejemplo Aphis gossypii Glover, 1877, (Rojo et al ., 2003), T. aurantii (Boyer de Fonscolombe, 1841) (Cermeli, 1983; Rondón et al., 1983) y Toxoptera citricida (Kirkaldy, 1907) (Cermeli, 1983; Rondón et al., 1983; Emmen & Quirós, 2006); Aphis craccivora Koch, 1854, A . illinoisensis Schimer, 1866, A. gossypii , Brevicoryne brassicae (Linnaeus, 1758), Myzus persicae (Sulzer, 1776) y Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856) (Arcaya, (2012). Todas estas especies con importancia económica en cultivos hortofrutícolas. Aunque el áfdo S. kahawaluokalani , no se ha reportado atacando cultivos hortícolas ni fructícola, pero, puede representar un peligro para la especie hornamental L. indica , al parecer S. kahawaluokalani es específco de este hospedero, ya que siempre se ha colectado en esta especie de planta (Holman, 1974). La presencia de este áfdo en esta planta forma gran cantidad de agregaciones y formación de abundante fumagina negra en las hojas inferiores a las agregaciones del áfdo. S. kahawaluokalani , fue reportada por priemra vez en Panamá por Quirós
88 Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 Santos-Murgas (1988) en colectas manuales sobre su hospedero L. indica en Boquete (Chiriquí) a 1000 msnm; De acuerdo a Quirós (1988), este áfdo presenta una distribución errática en nuestro medio y aparentemente también a nivel mundial, reportandose en Estados Unidos, Hawai, Honduras, Costa Rica, Panamá, Puerto Rico, Venezuela y Japón (Holman, 1974; Smith & Cermeli, 1979; Villalobos et al ., 2010). Este diptero depredador O. gastrostactus es una de las especies de mosca más abundantes de sírfdos que se alimentan de áfdos (áfdófagos) en diferentes cultivos como cítricos, repollo, pepino, trigo, papa, apio, algodón, berenjena, frijol, maíz, y vid y tabaco (Leal et al ., 1976; Genung et al ., 1978; Marques et al ., 2003; Auad & Trevizani, 2005; Resende et al ., 2006, 2007; Villalobos et al ., 2010; Arcaya, 2012).Según Gibson (2001) y Noyes (1998), el género Pachyneuron Walker, 1833 consta de aproximadamente 50 especies a nivel mundial, su distribución es Afrotropical, con cuatro especies; Australasia con cinco, Oriental con ocho, Neotropical con 11, Neártico con 12 y Paleártico con 28 especies. Aún se desconoce la biología y hospedero de muchas especies de este genero de avispas parasitoide. De acurdo a Narendran et al . (2007) las especies de Pachyneuron están asociadas a hospederos como coccidos, áfidos, coccinélidos; también, se ha observado parasitando moscas Syrphidae y algunas especies de Lepidoptera.En este trabajo reportamos por primera vez para Panamá el parasitimo de P. albutius sobre pupas de la mosca O. gastrostactus . Conociendo esta información, podemos considerar que es desventajoso para el potencial de control biológico que tiene las larvas de O. gastrostactus , en depredar una gran variedad de especies plagas en los diferentes ecosistemas naturales, sistemas hortofruticolas, y sistemas de plantaciones de plantas hornamentales, las larvas se alimentan de insectos de cuerpo blando como pulgones (afdos), escamas, cochinillas, ácaros, thrips, huevos y ninfas de mosca blanca. Figura 1. Larvas tercer estadio de Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Syrphidae); en el enves de hoja de Lagestroemia indica L. Pers (Lythraceae: Myrtales).
89 Biological aspects of Ocyptamus gastrostactus T e Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 Figura 2. Hembra de Ocyptamus gastrostactus ; sobre hoja de L. indica alimentándose. A B Figura 3. A. Pre-pupa de Ocyptamus gastrostactus , en el envez de la hoja de L. indica . B. Pupa de Ocyptamus gastrostactus sobre rama de L. indica .
90 Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 Santos-Murgas Figura 4. Macho de Ocyptamus gastrostactus . Figura 5. Hembra de Pachyneuron albutius Walker, 1843 (Hymenoptera: Pteromalidae), parasitando una pupa de Ocyptamus gastrostactus . Figura 6. Pupa vacia de Ocyptamus gastrostactus , orifcio por donde salieron los parasitoides Pachyneuron albutius .
91 Biological aspects of Ocyptamus gastrostactus Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 B . A B . Figura 7. Macho del parasitoides Pachyneuron albutius . Figura 8. A. Hembra del parasitoides Pachyneuron albutius . B. Larva de Eriopis connexa Aleman, 1824 (Coleoptera: Coccinellidae). Figura 9. Camponotus lindigi Mayr, 1870 (Hymenoptera: Formicidae), atendiendo áfidos Sarucallis kahawaluokalani.
92 T e Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 Santos-Murgas . A B Figura 10. A. Inmaduro de Sarucallis kahawaluokalani (Kirkaldy, 1906) (Calaphidinae: Panaphidini: Panaphidina). B. Adulto de Sarucallis kahawaluokalani. Author contributions : CRediT (Contributor Roles Taxonomy)ASM = Alonso Santos-Murgas Conceptualization : ASM Data curation : ASM Formal Analysis : ASM Funding acquisition : ASM Investigation : ASM Methodology : ASM Project administration : ASM Resources : ASM Software : ASM Supervision : ASM Validation : ASM Visualization : ASM Writing – original draft : ASM Writing – review & editing : ASM REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aguilar, J.D., & Sánchez, E.A. (2021). Aspectos biológicos y capacidad depredadora del sírf do Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Syrphidae) alimentado con Aphis craccivora Koch, 1854 (Hemiptera: Aphididae) en condiciones de laboratorio. Revista chilena de entomología , 47 (1), 105-113. Arcaya, E. (2012). Bionomía, diversidad y morfología preimaginal de sírf dos depredadores (Diptera: Syrphidae) en el Estado Lara, Venezuela . Importancia en el control biológico de plagas. Tesis Doctoral. Universidad de Alicante, España. http://hdl.handle.net/10045/26778 Arcaya, E., Pérez-Bañón, C., Mengual, X., Zubcof -Vallejo, J.J., & Rojo, S. (2017). Life table and predation rates of the syrphid f y Allograpta exotica , a control agent of the cowpea. aphid Aphis craccivora . Biological Control , 115 (1), 74-84. Auad, A.M. (2003). Aspectos bioló gicos dos está gios imaturos de Pseudodoros clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) alimen- tados com Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphi- didae) em diferentes temperaturas. Neotropical Entomology , 32 (3), 475-480. Auad, A., & Trevizani, R. (2005). Ocurre ncia de sirf deos af dó fagos (Diptera: Syrphidae), em Lavras, MG. Revista Brasileira de Entomologia , 49 (3), 425-426. Cevallos, E. (1973). Allograpta exotica Wiedemann y Syrphus shorae Fluke, dos Syrphidae (Diptera) predatores de á f dos en maí z. Revista Peruana de Entomologia, 16 (1), 24-29. Chambers, R.J., & Adams, T.H.L. (1986). Quantif cation of the impact of hoverf ies (Diptera: Syrphidae)
93 Biological aspects of Ocyptamus gastrostactus Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 on cereal aphids in winter wheat: an analysis of feld populations. Journal of Applied Ecology, 23 (3), 895-904. Cermeli, M. (1983). Lista Preliminar de Insectos de Venezuela. Agronomía Tropical , 33 , 535-542.Emmen, D.A. & Quirós, D.I. (2006) Estudio preliminar sobre la capacidad depredadora de Ocyptamus gastrostactus (Diptera: Syrphidae) sobre Toxoptera citricida (Homoptera: Aphididae) en cítricos. Tecnociencia , 8 (1), 153-165. Genung, W.G., Guzmán, V.L., Janes, M.J., & Zitter, T.A. (1978). Te frst four years of integrated pest management in Everglades Celery: part I. Proceedings of the Florida State Horticultural Society , 91 (1), 275-284. Gilbert, F., & Owen, J. (1990). Size, shape, competition, and community structure in hoverfies (Diptera: Syrphidae). Te Journal of Animal Ecology , 59 , 21-39. Gilbert, F., Rotheray, G., Emerson, P., & Zafar, R. (1994). Te evolution of feeding strategies . (pp. 323–333). In Eggleton P., Vane-Wright R., (eds). Phylogenetics and Ecology, Linnean Society Symposium Series No. 17. London: Academic Press.Girault, A.A. (1917). Te North American species of Pachyneuron with three new species (chalcid-fies). Psyche , 24 , 88–90. Goncalves, C.R.; Goncalves, A.J.L. (1976). Observacoes sobre moscas da família Syrphidae predadores de homópteros. Anais da Sociedade Entomologica do Brasil, 5 , 3-10. Gibson, A.P. (2001). Te Australian species of Pachyneuron Walker (Hymenoptera: Chalcidoidea: Pteromalidae). Journal Hymenoptera Research , 10 , 29-54. Holman, J. (1974). Los áfdos de Cuba. Instituto Cubano del Libro.Leal, C.A., Oliveira, H.C.C., & Smith, J. G. (1976). Syrphidae Predadores dos afdos de citrus spp. Em Recife. PE. Anais da Sociedades Entomologica do Brazil , 5 ,138-142.Marques, O.M., Santos, F.M. dos & Cordoso, R.M. de CB. (2003) . Inimigos naturais de Myzus nicotianae Blackman (Hemiptera: Aphididae) em Cruz das almas- Bahia. Magistra , 15 (1), 107-110. Mengual, X., Stahls, G., & Rojo, S. (2012). Is the mega-diverse genus Ocyptamus (Diptera, Syrphidae) monophyletic? Evidence from molecular characters including the secondary structure of 28S rRNA. Molecular Phylogenetics and Evolution , 62 (1), 191- 205. Mengual, X., Miranda, G.F., & Tompson, F.Ch. (2018). Unraveling Ocyptamus and the Baccha legacy (Diptera: Syrphidae): redefnition of groups and new species descriptions. Zootaxa , 4461 (1), 1-44. Miranda, G.F. (2005). Taxonomia do genero Ocyptamus Macquart, 1834 (Diptera: Syrphidae), com enfase em cinco grupos de espécies . (Tesis de Maestría. Universidade Federal do Paraná, Faculdade de Biologia. Curitiba, Brasil. 94 pp). https://acervodigital.ufpr.br/xmlui/bitstream/handle/1884/1148/Miranda%2c%20Gil%20Felipe.pdf?sequence=1&isAllowed=y Missouri Botanical Garden (2023). Tropicos . http://www.tropicos. org/ Narendran, T. C., Santhosh, S., Peter, A., Sheeba, M., & Jilcy, M. C. (2007). A review of Pachyneliron species (hymenoptera: Pteromalidae) of middle east. Journal Environmental & Sociobiol , 4 (2), 119-138. Noyes, J.S. (1998). Catalogue of the Chalcidoidea of the World . CD-Rom. Amsterdam , Te Netherlands : Expert Center for Taxonomic Information . Quirós, D.I. (1988). Afdos (Homoptera: Aphididae), de Panamá . (Tesis. Programa de Maestria Entomología, Vicerrectoría de Investigación y Postgrado, Universidad de Panamá. SIBIUP-0025255929).Quirós, D.I., Remaudiére, G., & Nieto, N.J.M. (2009). Contribución al conocimiento de Aphididae y Phylloxeridae (Hemiptera, Sternorrhyncha) de Panamá. Neotropical Entomology , 38 , 791-800.Penney, H.D., Hassall, C., Skevington, J.H., Abbott, K.R., & Sherratt, T.N. (2012). A comparative analysis of the evolution of imperfect mimicry. Nature , 483 , 461-464.Pérez, D., & Iannacone, J. (2009). Fluctuación y distribución espacio-temporal de Tuthillia cognata (Hemiptera, Psyllidae) y de Ocyptamus persimilis (Diptera, Syrphidae) en el cultivo de camu-camu Myrciaria dubia (Myrtaceae) en Ucayali, Perú. Revista Brasileira de Entomologia , 53 (4), 635-642.
94 Te Biologist (Lima). Vol. 22, Nº1, ene - jun 2024 Santos-Murgas Resende, A., Silva, E., Guerra, J., & Aguiar-Menezes, E.L. (2007). Ocorrencia de insetos predadores de pulgoes em cultivo organico de couve em sistema solteiro e consorciado com adubos verdes. Comunicado Técnico 101. EMBRAPA , Rio de Janeiro, Brasil, pp. 6. Resende, A. L. S., Silva, E. E., Silva, V. B., Ribeiro, R. L. D., Guerra, J. G. M., & Aguiar-Menezes, E. L. (2006). Primeiro registro de Lipaphis pseudobrassicae Davis (Hemiptera: Aphididae) e sua associacão com insetos predadores, parasitóides e formigas em couve (Cruciferae) no Brasil. Neotropical Entomology , 35 (4), 551–555. Rojo, S., Gilbert, F., Marcos-García, Ma. A., Nieto, J.M., & Mier, M.P. (2003) . A world review of predatory howerfies (Diptera, Syrphidae: Syrphinae) and their prey. Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO), Alicante, España. pp. 319.Rondón, A., Arnal, E., & Godoy, F. (1983). Comportamiento del Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas, patógeno del áfdo Toxoptera citricidus (kirk.) en fncas citrícolas de Venezuela. Agronomía Tropical , 30 , 201-212.Rotheray, G.E., Zumbado, M., Hancock, E.G., & Tompson, F.Ch. (2000). Remarkable aquatic predators in the genus Ocyptamus (Diptera, Syrphidae). Studia Dipterologica , 7 (2), 385-398. Schneider, F. (1969). Bionomics and physiology of aphidophagous syrphidae. Fedeal Research Station Wandenswill (Zurich). Switzerland. Annual review of Entomology , 14 , 103-124.Smith, C.F., & M. Cermeli. (1979). An annotated list of Aphididae (Homoptera) of the Caribbean islands and South and Central America. Bulletin Agricultural Research Service, North Carolina , 259 , 1-131.Tompson, I. (1987) La memoria en el aprendizaje de idiomas . (pp. 43-56). En : Wenden, A. & Rubin, J. (Eds.). Learner Strategies in Language Learning, Prentice Hall.Tompson, F.C. (1999). A key to the genera of the fower fies (Diptera: Syrphidae) of the Neotropical Region including descriptions of new genera and species and a glossary of taxonomic terms use d . Contributions Entomological International , 3 , 321-378.Tompson, F.Ch., & Zumbado, M. (2000). Flower fies of the subgenus Ocyptamus ( Mimocalla Hull) (Diptera: Syrphidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington , 102 (4), 773-793. Villalobos, M.W., Pérez, H. N., Mier, D. P., & Nieto, N. J. (2010). Aphididae (Hemiptera: Sternorrhyncha) from Costa Rica, with new records for Central America. Boletin Asociación especialista Entomológica, 34 (1-2), 145-182. Received November 20, 2023.Accepted January 20, 2024.