1 Laboratorio de Biología Reproductiva, Instituto del Mar del Perú.
2 Laboratorio costero de Chimbote, Instituto del Mar del Perú.
*Corresponding author: acubam@gmail.com
Antonio Cuba: https://orcid.org/0000-0002-5907-6857
Javier Sánchez: https://orcid.org/0000-0003-3207-9406
Ángel Perea: https://orcid.org/0000-0001-6615-8802
The arahuana (arowana) Osteoglossum bicirrhosum (Cuvier, 1829) is a very important resource for
ornamental fishing activity in the Putumayo river basin, Loreto, Peru, having developed various studies
around this species; however, studies on its reproductive biology are incipient. For this reason, the
objective of this study was to describe a scale of gonadal maturity with microscopic support and to
determine which is the main period of reproduction of the Arahuana resource in the Putumayo river basin.
For this, a monthly biological monitoring was carried out from October 2015 to June 2017. A total of 874
samples were analyzed, obtained from the "El Estrecho" and "Huapapa" areas. The maturity scale was
established from the microscopic analysis of gonads, identifying each phase of maturity in females and
males from the degree of development and distribution of sexual cells, while the reproductive cycle was
estimated from the analysis of the gonadosomatic index and spawning fraction. In addition, the sexual
ratio was estimated and the somatic condition was evaluated from the condition factor. The gonadal
maturity scale consisted of six phases, both for females and males, while the most important reproductive
period was determined from December to March. Finally, the monthly sex ratio, in general, did not show
significant differences and the somatic condition registered its highest values prior to the months of
reproduction.
Este artículo es publicado por la revista The Biologist (Lima) de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico
Villarreal, Lima, Perú. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0
Internacional (CC BY 4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier
medio, siempre que la obra original sea debidamente citada de su fuente original.
1 1 2
Antonio Cuba ; Javier Sánchez & Ángel Perea
GONADAL MATURITY SCALE AND REPRODUCTIVE CYCLE OF ARAHUANA OSTEOGLOSSUM
BICIRRHOSUM (CUVIER, 1829) IN THE PUTUMAYO RIVER, LORETO, PERU
ESCALA DE MADUREZ GONADAL Y CICLO REPRODUCTIVO DE LA ARAHUANA
OSTEOGLOSSUM BICIRRHOSUM (CUVIER, 1829) EN LA CUENCA DEL RÍO PUTUMAYO,
LORETO, PERÚ
The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima), 202 , vol. (2),2 20 211-225.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
The Biologist (Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
211
D
ABSTRACT
DOI: https://doi.org/10.24039/rtb20222021424
D
D
Keywords: arahuana – condition factor – maturity gonadal scale – reproductive cycle – sex ratio
Cuba et al.
El Perú es un país poseedor de una amplia
diversidad de peces tanto marinos como
continentales. Estos últimos, son numerosos en la
extensa cuenca del río Amazonas, donde decenas
de especies tienen importancia para el comercio
nacional e internacional de peces ornamentales,
destacando la arahuana Osteoglossum bicirrhosum
(Cuvier, 1829) por su alta demanda,
principalmente en países del continente asiático
(Alcántara-Bocanegra et al., 2007).
El río Putumayo, ubicado al noreste de la región
Loreto, cuyo curso constituye el límite fronterizo
mayoritario entre Perú y Colombia, representa uno
de los sistemas hídricos más importantes para el
desarrollo de la pesca ornamental de la arahuana
(Castillo-López, 2019).
La arahuana es uno de los recursos que sustenta el
comercio de peces ornamentales en Loreto
(FONDEPES, 2021).
Debido a su importancia para la actividad pesquera
ornamental en el ámbito de la cuenca del río
Putumayo, algunos investigadores han efectuado
estudios relacionados a su biología y ecología
(Manzanares, 2010; Ruiz, 2011; Duponchelle at
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº2, jul - dic 2022
212
INTRODUCCIÓN al., 2012; Torres et al., 2012; Cortegano et al.,
2014).
El objetivo del presente trabajo fue establecer una
escala de madurez gonadal microscópica y
determinar el ciclo reproductivo de la arahuana que
permitan tener un sustento técnico que contribuya
en la propuesta de medidas de regulación para la
extracción sostenible de este recurso. Además, se
realizaron observaciones sobre su proporción
sexual y condición somática a partir de su factor de
condición.
El presente trabajo se llevó a cabo como parte de
los resultados obtenidos en el estudio realizado por
el Área Funcional de Investigaciones de Recursos
en Aguas Continentales de la Dirección General de
Investigaciones en Acuicultura del Instituto del
Mar del Perú (IMARPE) sobre el recurso arahuana,
para determinar el periodo importante de
reproducción y sugerir las medidas de protección
(veda reproductiva) en dicho periodo. Para ello, se
realizó un monitoreo biológico a paso mensual
obteniéndose ejemplares de arahuana provenientes
de la pesquería artesanal desde octubre del 2015
hasta junio del 2017. Se analizaron 874 individuos
RESUMEN
Palabras clave: arahuana – ciclo reproductivo – escala de madurez gonadal – factor de condición – proporción sexual
La arahuana Osteoglossum bicirrhosum (Cuvier, 1829) es un recurso de suma importancia para la
actividad pesquera ornamental en la cuenca del río Putumayo, Loreto, Perú, habiéndose desarrollado
diversos estudios alrededor de esta especie; sin embargo, los estudios sobre su biología reproductiva son
incipientes. Por ello que, el objetivo del presente trabajo fue describir una escala de madurez gonadal con
sustento microscópico y determinar cuál es el principal periodo de reproducción del recurso arahuana en
la cuenca del río Putumayo. Para ello, se realizó un monitoreo biológico mensual desde octubre del 2015
hasta junio del 2017. Se analizaron un total de 874 muestras, obtenidas de la zona de “El Estrecho” y
“Huapapa”. La escala de madurez se estableció a partir de los análisis microscópicos de gónadas
identificándose cada fase de madurez en hembras y machos a partir del grado de desarrollo y distribución
de las células sexuales; mientras que, el ciclo reproductivo fue estimado a partir del análisis del índice
gonadosomático y fracción desovante. Además, se estimó la proporción sexual y se evaluó la condición
somática a partir del factor de condición. La escala de madurez gonadal constó de seis fases, tanto para
hembras como para machos; mientras que, el periodo reproductivo de mayor importancia se determinó de
diciembre a marzo. Finalmente, la proporción sexual mensual, en general, no mostró diferencias
significativas y la condición somática registró sus mayores valores previos a los meses de reproducción.
MATERIALES Y MÉTODOS
(462 hembras y 412 machos), los cuales se
obtuvieron de dos sectores pertenecientes a la
cuenca del río Putumayo. El primer sector fue “El
Estrecho” (en la cuenca media del río), que
comprendió a aquellos cuerpos de agua que
tuvieron proximidad a la localidad de San Antonio
de El Estrecho, siendo la laguna Cedrococha
(02°24'10,33" LS; 72°37'5,09" LO) el principal
lugar donde se efectuó la captura de ejemplares por
parte de pescadores locales; el segundo sector fue
Huapapa (en la cuenca baja del río),
comprendiendo a los cuerpos de agua próximos a
esta localidad, destacando la laguna Lago Grande
(02°30'58,27" S; 70°30'12,56" O) como principal
lugar de pesca, además de otros como Huapapa,
Dispensa y Agua Negra registrados como zonas de
pesca de arahuana.
En base a las capturas mensuales de arahuana, se
realizaron muestreos biológicos por ejemplar,
registrándose las variables de longitud total (LT),
peso total (PT) y peso eviscerado (PE).
La LT se registró al centímetro inferior con ayuda
de una cinta métrica graduada al milímetro,
mientras que para el PT y PE se utilizó una balanza
digital, con 0,1 g de precisión. Los órganos
ubicados en la cavidad vísceral (estómago y
gónadas) fueron codificados y colectados en
formol bufferado al 10% para su posterior análisis
en el Laboratorio de Biología Reproductiva en la
Sede Central del Instituto del Mar del Perú
(IMARPE), donde se identificó el sexo y pesaron
las gónadas con una balanza electrónica de 0,01 g
de precisión.
Para el procesamiento histológico de las gónadas
se usó la técnica de infiltración con parafina
descrita por Humason (1979) y el método de
congelación de Perea & Buitrón (2004). Las
secciones de tejidos fueron coloreadas con la
técnica Hematoxilina-Eosina.
Escala de madurez gonadal
Las fases de madurez gonadal de arahuana, fueron
determinadas sobre la base de los análisis
microscópicos. Se determinó los tipos de ovocitos,
los tipos de células sexuales masculinas y su
disposición en el estroma gonadal en base a la
clasificación propuesta por Hunter & Goldberg
(1980).
Ciclo reproductivo
El ciclo reproductivo se determinó a partir del
análisis de la evolución mensual del índice
gonadosomático (IGS) y fracción desovante o
índice de actividad desovante (FD o IAD)
determinados para las hembras consideradas
adultas (364 individuos), a partir de los cuales se
identificó su periodo más importante de
reproducción. Para una mejor interpretación se
agruparon los valores de los meses repetidos y los
indicadores reproductivos se presentaron de
setiembre a agosto.
- Índice gonadosomático (IGS)
El índice gonadosomático (IGS), se calculó para
las hembras, utilizando la ecuación de Vazzoler
(1982) en base a la razón entre el peso de la gónada
y el peso eviscerado de cada individuo, como se
expresa en la siguiente ecuación.
Donde:
PG = Peso de las gónadas (g).
PE = Peso eviscerado (g).
- Fracción desovante o índice de
actividad desovante (FD o IAD)
La FD o IAD es un índice que mide directamente la
fracción o porcentaje de individuos que están en
desove; por lo tanto, involucra exclusivamente a
los individuos desovantes (fase IV). La
categorización de individuos desovantes es
definida a partir de las lecturas directas de cortes
histológicos transversales de cada ovario, las
cuales presenten folículos post-ovulatorios (FPO).
La FD o IAD se calcula a partir de la ecuación
propuesta por Buitrón et al. (2011).
Donde:
Hiv = Hembras en fase IV (desovantes).
Ha = Hembras adultas.
Proporción sexual
Se realizó el análisis mensual de la proporción
213
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Maturity gonadal scale and reproductive cycle of Osteoglossum bicirrhosum
RESULTADOS
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Cuba et al.
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Tabla 1. Fases de madurez gonadal de arahuana Osteoglossum bicirrhosum determinadas en el presente trabajo.
Hembras Machos
0 Virginal
Virginal
I Reposo
Reposo
II En maduración
En maduración
III Maduro
Maduro
IV Desovante
Expulsante
V Recuperación Post-expulsante
sexual utilizando el método estadístico de Ji-
2
cuadrado (X ), con un grado de significancia de α =
0,05.
Condición somática
La condición somática del recurso fue evaluada a
través del factor de condición (FC) el que se
determinó utilizando la ecuación propuesta por
Ricker (1975) y expresada de la siguiente manera:
Donde:
PE = Peso eviscerado (g).
LT = Longitud total (cm).
Aspectos éticos: El presente trabajo no presenta
ningún conflicto ético.
Escala de madurez gonadal
Para ambos sexos se describen seis fases de
madurez gonadal (Tabla 1).
Hembras
Fase virginal (0): A nivel microscópico se puede
observar tres tipos de ovocitos: Ovocitos
inmaduros (OI), ovocitos pre-vitelogenados I
(OPV I) y ovocitos pre-vitelogenados II (OPV II),
las mismas que se encuentran distribuidas en el
estroma ovárico de maneras ordenada dentro de las
lamelas, a manera de una estructura sinuosa sin un
patrón definido (Fig. 1A).
Fase reposo (I): Se logra identificar, al igual que en
la fase virginal, tres tipos de ovocitos: Ovocitos
inmaduros (OI), ovocitos pre-vitelogenados I
(OPVI) y pre-vitelogenados (OPVII), la diferencia
con la fase virginal es que la organización celular
en el estroma ovárico se muestra desordenada,
formando aglomeraciones celulares (Fig. 1B).
Fase en maduración (II): Además de poseer las
células descritas en la fase virginal y reposo, es
posible observar ovocitos vitelogenados (OV).
Estos son de mayor tamaño y su principal
característica es la incorporación de gránulos de
vitelo (Fig. 1C).
Fase maduro (III): Esta fase se caracteriza por la
presencia de ovocitos maduros (OM). Los cuales,
tienen un gran tamaño y se logra observar a los
gránulos de vitelos ocupando toda la célula (Fig.
2A).
Fase desovante (IV): Ovarios con presencia de
folículo post-ovulatorio (FPO). El tamaño y forma
del FPO depende de su grado de degeneración (el
cual es diferente de acuerdo a la edad del folículo)
(Fig. 2B).
Fase recuperación (V): En esta fase se pueden
identificar los ovocitos atrésicos (OA), los cuales
se caracterizan por presentar degeneración a nivel
folicular y lisis al interior de la célula (Fig. 2C).
215
Figura 1. Microfotografía (40x) de fases de madurez gonadal de hembras de arahuana Osteoglossum bicirrhosum determinado
en base a observaciones microscópicas. A: virginal; B: reposo; C: en maduración. Donde: OI: Ovocito inmaduro; OPV I: Ovocito
pre-vitelogenado I; OPV II: Ovocito pre-vitelogenado II; OV: Ovocito vitelogenado.
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Figura 2. Microfotografía (40x) de fases de madurez gonadal de hembras de arahuana Osteoglossum bicirrhosum determinado
en base a observaciones microscópicas. A: maduro; B: desovante; C: recuperación. Donde: OPV I: Ovocito pre-vitelogenado I;
OM: Ovocito maduro; FPO: Folículo post-ovulatorio; OA: Ovocito atrésico.
Machos
Fase virginal (0): Se aprecia considerable
cantidad de tejido conectivo. En los túbulos
seminíferos (TS) se puede identificar los nidos de
espermatogonios (NE) (Fig. 3A).
Fase reposo (I): Los túbulos seminíferos (TS)
presentan un mayor desarrollo y se encuentran en
mayor cantidad que en la fase virginal, con una baja
cantidad de células espermáticas (Fig. 3B).
Fase en maduración (II): Los túbulos seminíferos
(TS) están más desarrollados que en las fases
virginal y reposo. Se observa una mayor cantidad
Cuba et al.
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Figura 3. Microfotografía (40x) de fases de madurez gonadal de machos de arahuana Osteoglossum bicirrhosum determinado en
base a observaciones microscópicas. A: virginal; B: reposo; C: en maduración. Donde: TS: Túbulos seminíferos, NE: Nido de
espermatogonios, CS: Células espermáticas.
de células espermáticas (CS) en la luz de los
túbulos (Fig. 3C).
Fase maduro (III): Los túbulos seminíferos están
más desarrollados en comparación a la fase II y se
encuentran llenos de células espermáticas (CS)
(Fig. 4A).
Fase expulsante (IV): Se observa túbulos
seminíferos bien desarrollados (TS) con zonas
vacías producto de la expulsión (Fig. 4B).
Fase post-expulsante (V): Los túbulos
seminíferos (TS) se observan vacíos, tienen un
menor tamaño que en la fase IV, pudiendo presentar
algunos rezagos de células espermáticas (CS) (Fig.
4C).
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Figura 4. Microfotografía (40x) de fases de madurez gonadal de machos de arahuana Osteoglossum bicirrhosum determinado en
base a observaciones microscópicas. A: virginal; B: expulsante; C: post-expulsante. Donde: TS: Túbulos seminíferos, CS:
Células espermáticas.
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Ciclo reproductivo
En base al análisis de la evolución mensual de las
fases de madurez gonadal de hembras (Figura 5) se
pudo apreciar que la frecuencia relativa de
individuos en reposo (Fase I) fue mayor a 40% en
los meses de abril a setiembre; la frecuencia de
ejemplares en maduración (Fase II) fue variable en
casi todos los meses, con sus mayores valores
principalmente de agosto a noviembre; la
presencia de hembras maduras (Fase III) se aprecia
básicamente desde octubre a marzo. La fase IV
(desovante) mostró frecuencias relativas mayores
a 30% desde diciembre a marzo. En el mes de abril,
se observó que el valor de la fase IV (desovante)
fue 0,0% y el de la fase V (recuperación) de 15,6%,
marcando notoriamente el fin del periodo
importante de reproducción (Fig. 5).
Según el análisis de la variación temporal del IGS
en las hembras, el periodo principal de
reproducción de la arahuana comprende desde
diciembre (3,1%) hasta marzo (2,9%);
observándose además en los meses de enero y
febrero los valores 5,6% y 2,8%, respectivamente.
Los bajos valores (IGS < 0,7%) obtenidos entre
abril y octubre indican que las hembras presentan
en dicho periodo una baja actividad reproductiva,
presentando un incipiente desarrollo gonadal
(reposo gonadal) (Fig. 6).
Por otro lado, la FD o IAD muestra que el periodo
más importante de desove abarcó diciembre
(45,2%), enero (41,5%), febrero (31,6%) y marzo
(35,3%), lo cual se condice con lo observado
mediante el IGS. Los meses de octubre y
noviembre, muestran incipientes valores de FD o
IAD (< 12%) (Fig. 7).
219
Figura 5. Madurez gonadal mensual promedio de la arahuana Osteoglossum bicirrhosum en la cuenca del río Putumayo en base a
la escala de madurez gonadal validada histológicamente. Periodo de estudio de octubre 2015 a junio 2017. Donde: Fase I: Reposo,
fase II: En maduración; fase III: Maduro; fase IV: Desovante; fase V: Recuperación.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº2, jul - dic 2022
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220
Figura 6. Índice gonadosomático (IGS) mensual promedio de arahuana Osteoglossum bicirrhosum en la cuenca del río
Putumayo (presentado desde septiembre hasta agosto para observar mejor el momento reproductivo importante). Periodo de
estudio de octubre 2015 a junio 2017. Las líneas negras indican los intervalos de confianza de cada mes.
Figura 7. Fracción desovante o índice de actividad desovante (FD o IAD) mensual promedio de arahuana Osteoglossum
bicirrhosum en la cuenca del río Putumayo (presentado desde septiembre hasta agosto para observar mejor el periodo de desove).
Periodo de estudio de octubre 2015 a junio 2017.
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº2, jul - dic 2022
221
Proporción sexual
En general, no existió predominancia de ninguno
de los sexos a lo largo de toda la evaluación;
observándose diferencia significativa sólo en los
meses de abril y agosto; siendo abril el mes donde
hubo predominancia de machos y en agosto la
predominancia fue de hembras (Tabla 2).
Meses
Machos
Hembras
Total
PS
2
X
p-valor
Enero
40
46
86
0,87 : 1
0,42
0,51
Febrero
53
41
94 1,29 : 1 1,53 0,21
Marzo
44
41
85 1,07 : 1 0,11 0,74
Abril
58
53
111 1,09 : 1 0,23 0,63
Mayo
25
36
61 0,69 : 1 1,98 0,15
Junio
22
36
58 0,61 : 1 3,38 0,06*
Julio
18
11
29 1,64 : 1 1,69 0,19
Agosto
11
30
41 0,37 : 1 8,8 0,003*
Setiembre
34
46
80 0,74 : 1 1,8 0,18
Octubre
49
42
91 1,17 : 1 0,54 0,46
Noviembre
22
27
49 0,81 : 1 0,51 0,47
Diciembre 36 53 89 0,68 : 1 3,25 0,07
Tabla 2. Proporción sexual mensual promedio de machos con respecto a hembras de arahuana Osteoglossum
bicirrhosum en la cuenca del río Putumayo de machos con respecto a hembras. Periodo de estudio de octubre 2015 a
2
junio 2017. Donde: PS: Proporción sexual; X : Ji-cuadrado, *: diferencia significativa.
Condición somática
En el análisis de la variación mensual del factor de
condición (FC) efectuado para las hembras se
observaron los mayores valores de setiembre
(0,672%) a noviembre (0,622%) y los menores de
enero (0,578%) a abril (0,571%). Por otro lado, los
m a c h o s p r e s e n t a r o n v a l o r e s c o n u n
comportamiento similar al de las hembras a lo largo
del año, con el mayor valor en setiembre (0,650%)
y el menor en abril (0,567%). En ambos sexos se
observa la caída progresiva del FC de setiembre a
enero (Fig. 8).
Figura 8. Factor de condición (FC) mensual promedio de machos y hembras de arahuana Osteoglossum bicirrhosum en la cuenca
del río Putumayo. Periodo de estudio de octubre 2015 a junio 2017.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº2, jul - dic 2022
Maturity gonadal scale and reproductive cycle of Osteoglossum bicirrhosum
222
Escala de madurez gonadal
La correcta determinación de las fases de madurez
gonadal son la base para diversas estimaciones
como la talla de madurez gonadal, potencial
reproductivo, periodos de actividad reproductiva y
desove (Buitrón et al., 2015a). El método más
utilizado para la determinación de una escala de
madurez gonadal es el examen visual de las
gónadas, es decir, una escala de madurez
macroscópica, en la que se aplican diversos
criterios; sin embargo, en muchos casos algunas
fases no presentan características visuales claras
(Hunter & Macewiz, 2003), por lo que es necesario
la realización de cortes histológicos que permitan
observar el desarrollo y la distribución de las
células sexuales (Stahl, 2008). En el caso de la
arahuana, se han venido aplicando escalas
macroscópicas generales como la propuesta por
Nuñez & Duponchelle (2009) y escalas
macroscópicas no validadas microscópicamente
dirigidas especialmente a la especie (Ruiz, 2011).
Con respecto a ello, la escala que se propone en el
presente trabajo, además de ser propia del recurso
arahuana, ha sido realizada en base a la
observación microscópicas de las células sexuales,
con lo cual se pudo reducir el sesgo al momento de
la determinación de las fases de madurez. Esto
permitió identificar y diferenciar con precisión la
fracción adulta de la juvenil, condición básica para
calcular y mostrar con certeza el ciclo reproductivo
de esta especie. Finalmente, la numeración y
nombres asignados a cada fase de madurez
gonadal, tienen como base estudios de escalas de
madurez gonadal de peces realizadas
anteriormente (Sánchez et al., 2013; Sánchez &
Gálvez, 2015; Buitrón et al., 2015b), que son
prácticas y permiten conocer con precisión la
condición reproductiva del recurso.
Para la elaboración de la presente escala de
madurez gonadal, los cortes histológicos fueron
obtenidos mediante el método de congelación
propuesto por Perea & Buitrón (2004), el cual
constituye un método de ayuda diagnóstico más
rápido que el método tradicional de infiltración de
parafina de Humason (1979), aunque su
desventaja, en general, es la menor resolución de
imagen que suele no permitir una descripción
minuciosa de las células sexuales. Sin embargo,
DISCUSIÓN pese a su menor resolución, para el caso de la
arahuana esta técnica permitió la descripción clara
de la histoarquitectura ovárica, de los tipos de
ovocitos, presencia o ausencia de folículos post-
ovulatorios y proporción de ovocitos atrésicos, lo
cual se utilizó para la asignación de las fases de
madurez; mientras que, en los machos las fases de
madurez fueron asignadas por el desarrollo de los
túbulos seminíferos y su grado de llenura. Por otro
lado, la utilización del método de congelación, que
permitió determinar con seguridad la fase de
madurez gonadal del recurso estudiado, siendo un
método más rápido, permitiría en futuras
evaluaciones, el seguimiento y diagnóstico de su
condición reproductiva de manera oportuna y
segura.
Ciclo reproductivo
Sánchez & Alonso (2003) en base a ejemplares de
cuerpos de agua con proximidad al Puerto
Leguízamo (Colombia), en el sector alto de la
cuenca del río Putumayo, determinaron que la
reproducción de arahuana ocurre de noviembre a
febrero, siendo el periodo de máxima actividad
reproductiva en enero y febrero; para Manzanares
(2010), quien estudió a la especie en Lago Grande
que se ubica en el sector bajo de la cuenca, señala
que inicia en diciembre y culmina en mayo, siendo
intenso en abril; Cavalcante (2008) afirmó que la
época de desove en el río Mamirahuá, Brasil ocurre
entre diciembre y marzo; y Sánchez et al. (2007) en
un estudio realizado en el río Caucaya, Colombia
mostraron que la arahuana se reproduce desde
noviembre hasta febrero. Los resultados de este
estudio, considerando información biológica
generada en el sector medio y bajo de la cuenca del
río Putumayo, revelan que la arahuana inicia su
actividad reproductiva (madurez y desove) en
octubre y la culmina en marzo, siendo el periodo de
diciembre a marzo el más importante e intenso.
El ciclo reproductivo de arahuana en el presente
estudio, se determinó a partir del cálculo mensual
de l os ín dices rep rod ucti vos : índi ce
gonadosomático (IGS) y fracción desovante o
índice de actividad de desove (FD o IAD), a partir
del análisis de muestras durante 22 meses
(setiembre 2015 – junio 2017) de forma
ininterrumpida. En este periodo de estudio, se
realizaron análisis microscópicos de las gónadas de
cada hembra para identificar la fase de madurez
gonadal en la cual se encontraban y determinar su
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº2, jul - dic 2022
223
evolución mensual. Además, mediante los análisis
microscópicos mencionados, se realizó el cálculo
de la fracción desovante (índice reproductivo que
mide directamente el desove) determinándose de
forma precisa el periodo más importante de desove.
En este sentido, los resultados mostrados en el
presente estudio resultan siendo más precisos,
consistentes y confiables respecto a los obtenidos
por García (2010), que basó sus resultados sobre 14
meses de estudio, pero definió una curva de
evolución de IGS solo para el periodo de febrero a
noviembre, no logrando determinar valores para
diciembre y enero, imprescindibles para tener un
panorama completo sobre el ciclo reproductivo de
la arahuana. Manzanares (2010) analizó la
evolución temporal del IGS de forma trimestral,
teniendo sus resultados menor precisión sobre el
periodo más importante de reproducción. Es de
precisar que los estudios que involucren la
observación microscópica de cortes histológicos
de las estructuras gonádicas, resultan siendo más
precisos y confiables respecto a los estudios
realizados en base a catalogaciones macroscópicas
de las fases de madurez gonadal, debido a que
reducen al mínimo el sesgo producto de la
observación subjetiva del evaluador.
Condición somática
Los mayores valores del factor de condición (FC)
en hembras se observaron en septiembre (0,673),
octubre (0,652) y noviembre (0,622); mientras que,
en machos fueron en setiembre (0,650) y octubre
(0,613). El valor elevado del FC en septiembre
indicaría la preparación del recurso previo a su
proceso reproductivo, almacenando reserva
energética a utilizar en dicho proceso;
observándose la disminución del FC a partir del
mes de octubre producto del inicio de su actividad
reproductiva (madurez y desove/expulsión);
además, este incremento del FC de abril a
setiembre se ve favorecido porque no se encuentra
en un periodo reproductivo importante o no está
desovando (Leyton et al., 2015) y la disponibilidad
de alimento en su ambiente acuático sería mayor en
los meses mencionados (Mota et al., 2008). Ruiz
(2011) evaluó los hábitos alimentarios de la
arahuana determinando que los peces (de los
géneros Mylossoma Eigenmann & Kennedy, 1903,
Triportheus Cope, 1872, Potamorhina Cope, 1878,
Pimelodus Lacepède, 1803, entre otros)
conformaron más del 50% de su dieta en los meses
de agosto-octubre, lo que coincide con el periodo
del “mijano” procedente de aguas del río
Amazonas. Los menores valores del FC entre enero
y abril (rango de 0,567 a 0,607), indican que la
arahuana disminuye su grado de bienestar, lo cual
estaría explicado en parte por el gasto energético
que implica el proceso reproductivo (maduración y
desove/expulsión) (Barbieri et al., 1996).
Agradecimientos
Los autores expresamos nuestro enorme, oportuno
y justo agradecimiento a los profesionales del Área
Funcional de Investigaciones de Recursos en
Aguas Continentales de la Dirección General de
Investigaciones en Acuicultura del Instituto del
Mar del Perú, Víctor Yépez-Pinillos, José Wasiw-
Gutarra y Steve Flores Gómez, por su crucial
apoyo en el presente trabajo, en la realización del
estudio, toma de información y colecta de
muestras; además, de sus acertados aportes en el
manuscrito del mismo.
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