The Biologist (Lima), 2017, 15(1), jan-jun: 23-35.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
TEMPORAL VARIATION IN RICHNESS AND ABUNDANCE OF WADING SHOREBIRDS IN
ARENILLA COASTAL WETLAND - LA PUNTA, CALLAO
VARIACIÓN TEMPORAL DE LA RIQUEZA Y ABUNDANCIA DE AVES PLAYERAS
LIMÍCOLAS EN EL HUMEDAL COSTERO “POZA DE LA ARENILLA”- LA PUNTA, CALLAO
1
Universidad Nacional Mayor de San Marcos , División de Medio Ambiente de La Municipalidad Distrital de La
2 3
Punta , Universidad Cientíca del Sur
Email Jorge Podestá: jorge_podestahernandez@hotmail.es
1, 2 1, 2 3 3
Jorge Podestá ; Alejandro Cotillo ; Eduardo Segura-Cobeña & Gina Cabanillas
ABSTRACT
Poza de la Arenilla is an artificial wetland created by the construction of two rocks in the southern part of the district
of La Punta, which are approximately 18.2 ha. The shorebirds belong in their entirety to the Order Charadriiformes;
these belong to the families: Haematopodidae, Charadriidae and Scolopacidae. In order to determine the temporal
variation of shorebirds, a study was carried out between January 2013 and September 2016, using the transect
methodology; the route was 1,115 km, passing through an urban area on the left side of the transect and a coastal
marine area on the right side. For the analysis of the data, the PRIMER v6.0 software was used to determine the
seasonal variation of the birds in each season (Summer, Fall, Winter, Spring) and to compare results between
seasons. There were 19 species belonging to 3 families of the order Charadriiformes. The species that presented the
most numerous populations were Calidris alba "sanderling" (256), Numenius phaeopus "whimbrel" (89), Calidris
pusilla "semipalmated sandpiper" (66) and Charadrius semipalmatus "semipalmated plover" (114). The family with
the richest shorebirds for this wetland was Scolopacidae with 14 species. The year 2013 presents the greatest species
richness (14), with abundance of Charadrius nivosus "snowy plover" and Phalaropus tricolor "Wilson's phalarope".
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
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Keywords: Shorebirds – wetland – shorebirds – temporal variation
The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima)
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
RESUMEN
Palabras clave: ave limícola aves playeras humedal variación temporal
La Poza de la Arenilla es un humedal artificial creado por la construcción de dos roquedales en la parte sur del distrito
de La Punta, Callao, Perú el cual tiene 18,2 ha aproximadamente. Las aves playeras limícolas pertenecen en su
totalidad al Orden Charadriiformes; las cuales pertenecen a las familias: Haematopodidae, Charadriidae y
Scolopacidae. A fin de determinar la variación temporal de las aves playeras limícolas, se realizó un estudio entre
enero 2013 y Septiembre 2016, con la metodología de las transectas; el recorrido fue de 1,115 km, esta pasa a través
de una zona urbana en el lateral izquierdo del transecto y una zona marina costera en el lateral derecho. Para el
análisis de los datos se empleó el software PRIMER v6.0 de tal forma que permitió determinar la variación temporal
de las aves por cada estación (Verano, Otoño, Invierno y Primavera), y a su vez comparar resultados entre estaciones.
Se registraron 19 especies pertenecientes a 3 familias del orden Charadriiformes. Las especies que presentaron las
poblaciones más numerosas fueron Calidris alba “Playero arenero” (256), Numenius phaeopus “Zarapito trinador”
(89), Calidris pusilla ”Playerito semipalmado” (66) y Charadrius semipalmatus “Chorlo semipalmado” (114). La
familia con mayor riqueza de aves playeras para este humedal es Scolopacidae con 14 especies. El año 2013 presenta
la mayor riqueza de especies (14), destacando en abundancia las especies Charadrius nivosus “Chorlo nevado” y
Phalaropus tricolor “Falaropo tricolor”.
conlleva a un comportamiento marcado entre ellas,
en distintos tipos de hábitats (Barbosa & Moreno,
1999). Las aves playeras limícolas en su mayoría
son migratorias y tienen una distribución amplia a
nivel mundial, teniendo su reproducción en el
ártico y migrando a zonas de confort en áreas
templadas y tropicales en los mares del mundo;
estos ambientes acuáticos gozan de un conjunto de
elementos productivos para su descanso y
alimentación (Myers, 1985; Blanco, 1999).
Las aves migratorias acuden en su recorrido a estos
sitios especiales de alta concentración de
alimento. La alteración de estos hábitats puede
hacer que esta cadena deje de funcionar y una parte
significativa de la población de estas aves
desaparezca al no poder completar su migración
(Isacch, 2002). La Poza de la Arenilla es un
humedal artificial creado por la construcción de
dos roquedales en la parte sur del distrito de La
Punta, el cual tiene 18,2 ha aproximadamente
(Troll, 2000; Podesta & Cotillo, 2016). Un grupo
importante de aves migratorias boreales acuden
cada año al Humedal Costero “Poza de La
Arenilla” (HCPA); el cual se encuentra dentro de
los corredores biológicos del pacífico por el
número de especies migratorias y residentes que lo
utilizan (Myers et al., 1987); de las 94 especies
registradas en el HCPA, 29 son migratorias
boreales y 26 limícolas (Rivadeneira, 1988; Troll
2000; González, 2005; Cano, 2009; Podestá &
Cotillo, 2016).
Los humedales son ecosistemas diversos y
productivos, de un gran valor ecológico,
económico y social a nivel regional y mundial
(Zedler & Kercher, 2005; Verhoeven et al., 2006) y
sirven a las especies como zonas de descanso,
alimentación y otras necesidades (Block &
Brennan, 1993). Estas áreas constituyen zonas
importantes en la cual se desarrollan diferentes
actividades como el turismo, pesca y ganadería,
beneficiando al desarrollo ecosostenible (UICN,
2002). Las aves acuáticas, estando en lo más alto de
la cadena trófica, sienten esta presn por
diferentes factores de naturaleza humana y
ambiental, afectando directa e indirectamente su
abundancia y riqueza (Figuerola & Green, 2003).
Las aves actúan como modelos para identificar los
cambios en el ambiente, siendo indicadores y
biomonitores muy importantes para reconocer las
variaciones que existen en él a través del tiempo
(Eiseimann & Avendaño, 2006).
Las aves playeras limícolas pertenecen al Orden
Charadriiformes donde se encuentras las familias:
Haematopodidae, Charadriidae y Scolopacidae;
normalmente se desplazan en los cuerpos de agua
de las orillas de humedales y zonas marino costeras
(Koepcke, 1964; AZA, 2014). Las especies que
están dentro de estas familias poseen
características morfológicas diferentes, esto
INTRODUCCIÓN
24
Podesta et al.
El presente estudio muestra un análisis de la
variación temporal de la riqueza y abundancia de
las aves playeras limícolas en el humedal costero
“Poza de La Arenilla” en el distrito de La Punta,
Callao, Perú entre enero 2013 y septiembre 2016,
así mismo aportará mayores alcances en el
conocimiento de estas especies para un buen
manejo en el desarrollo de su conservación.
Área de estudio
El Humedal Costero Poza de La Arenilla está
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
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Temporal variation in richness and abundance of shorebirds
MATERIALES Y MÉTODOS
ubicado en la orilla sur del distrito de La Punta
(Callao), entre las coordenadas 12° 04´50, 32´´S y
77°09´, 15´´W y 12°04´18, 39´´S y 77°09´40,
65´´W, abarcando un área total de 18,2 Ha. La Poza
de La Arenilla es una zona artificial de aguas
litorales semiestancadas, formada como
consecuencia de la construcción de dos rompeolas
para la defensa de la orilla sur del Distrito de La
Punta, dando lugar a la formación de un remanso de
agua, la cual se fue poblando de organismos
acuáticos adquiriendo características de un
humedal típico (Troll, 2000).
Figura 1. Área de estudio. Se denota el Humedal Costero La Poza de La Arenilla de La Punta - Callao. a). Punto de inicio; b).
Punto nal.
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
Las aves fueron identificadas haciendo uso de
literatura especializada (Schulenberg et al., 2007).
La nomenclatura se basó en la data vigente del
South American Checklist Comité (SACC)
(Remsen, 2017) y los nombres en español siguen a
Plenge (Plengue, 2016). Las aves se clasificaron
según su condición estacional pudiendo ser
Migratorio boreal (Mb), Migratorio local (Ml) y
Residente (Re) (Carazas et al., 2015).
E s tu d io m ét o do s m u lt iva ri a do s n o
paramétricos
Se empleó el software PRIMER v6.0 (Plymouth
Routines in Marine Environmental Research
programs) para la comparación y determinación de
la abundancia de aves por año y estación (Clarke &
Gorley, 2006; Clarke & Warwick, 1994) mediante
los siguientes pasos. Primero, se analizó la
semejanza ecológica empleando el índice de Bray-
Curtis (Bloom, 1981), con el cual se obtuvo una
matriz triangular de semejanza ecológica.
Estudio de la avifauna
A fin de determinar la variación temporal de las
aves playeras limícolas se realizó un estudio entre
enero 2013 y septiembre 2016. Durante el estudio
se realizó el censo de aves combinando dos
metodologías, la primera es la de transecto, el cual
es más recomendable en áreas extensas de hábitats
abiertos continuos. El transecto está compuesto por
una franja de 1,115 km. Este recorrido pasa a través
de una zona urbana en el lateral izquierdo del
transecto y una zona marina costera en el lateral
derecho del transecto (con 2 pozas de agua, 1 zona
arenofangosa y 2 roquedales marinos de
contención). Estas dos zonas del transecto son
posibles de apreciar, ya que existe una banda de no
más de 150 m entre ambas zonas.
Este recorrido se realizó dos días por mes, a lo largo
del transecto establecido, en horarios matinales (7
am – 11 am) y en la tarde (2 pm – 4 pm). Las aves
fueron registradas mediante observación directa,
contando con binoculares bushnell 10 x 42.
26
Podesta et al.
Tabla 1. Lista de aves limícolas registradas en el Humedal Costero Poza de La Arenilla. Condición estacional: Mb,
Migratorio del Norte; R, Residente; Ml, Migratorio local.
Familia
Especie
Nombre Común
Condición
Estac.
Charadriidae
Pluvialis
squatarola
(Linnaeus, 1758) Chorlo Gris Mb
Charadriidae
Charadrius
semipalmatus
(Bonaparte, 1825) Chorlo Semipalmado Mb
Charadriidae
Charadrius
vociferus
(Linnaeus, 1758) Chorlo Gritón R
Charadriidae
Charadrius
nivosus
(Cassin, 1858) Chorlo Nevado Mb
Haematopodidae
Haematopus
palliatus
(Temminck, 1820) Ostrero Americano Ml
Haematopodidae
Haematopus
ater
(Vieillot, 1825)
Ostrero Negro Ml
Scolopacidae
Numenius
phaeopus
(Linnaeus, 1758) Zarapito Mb
Scolopacidae
Arenaria interpres
(Linnaeus, 1758) Vuelvepiedras Mb
Scolopacidae
Aphriza
virgata
(Gmelin, JF, 1789) Chorlo de las Rompientes Mb
Scolopacidae
Calidris canutus
(Linnaeus, 1758)
Playero de Pecho Rufo Mb
Scolopacidae
Calidris alba
(Pallas, 1764)
Playero Arenero Mb
Scolopacidae
Calidris
pusilla
(Linnaeus, 1766)
Playero Semipalmado Mb
Scolopacidae
Calidris
mauri
(Cabanis, 1857)
Playero Occidental Mb
Scolopacidae
Calidris minutilla
(Vieillot, 1819) Playero Menudo Mb
Scolopacidae
Calidris
himantopus
(Bonaparte, 1826) Playero de Pata Larga Mb
Scolopacidae
Phalaropus tricolor
(Vieillot, 1819) Falaropo
Tricolor Mb
Scolopacidae
Actitis
macularius
(Linnaeus, 1766) Playero Coleador Mb
Scolopacidae
Tringa
melanoleuca
(Gmelin, JF, 1789) Playero Pata Amarilla Mayor Mb
Scolopacidae
Tringa
semipalmata
(Gmelin, JF, 1789)
Playero de Ala Blanca
Mb
Scolopacidae Tringa avipes (Gmelin, JF, 1789) Playero Pata Amarilla Menor Mb
RESULTADOS
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
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Temporal variation in richness and abundance of shorebirds
Durante los 3 años de muestreo, del orden
Charadriiformes, se registraron 20 especies
pertenecientes a 3 familias (Tabla 1).
La riqueza de especies presentó valores mayores
durante primavera e invierno 2013, alcanzando
valores entre 14 y 13 especies, respectivamente,
mientras que los valores más bajos se registraron
durante el verano y otoño, con 10 especies cada uno
(Fig. 2). La abundancia mostró un patrón similar en
el verano y otoño con 110 y 108 individuos
respectivamente, incrementándose de forma
regular en invierno y primavera con 190 y 343
individuos, respectivamente (Fig. 2).
En el año 2014 la riqueza de especies incrementó a
11 en verano, decreciendo en otoño con 8 especies;
el número de especies aumentó en las dos últimas
Con dicha matriz se aplicó la rutina CLUSTER que
permitió realizar la clasificación multivariada de
los datos que serán validados mediante el criterio
SIMPROF, el cual se encarga de definir grupos que
guarden la menor distorsión posible de los datos
originales reflejándolo en la comparación de la
matriz de semejanza ecológica inicial y otra de
correlación mediante un número de permutaciones
(Clarke & Green, 1988). Luego, los datos fueron
procesados con la rutina MDS para obtener el
diagrama de ordenación multivariada de las
abundancias.
Finalmente, se comprobó el efecto de las variables
año y estación sobre la abundancia mediante la
rutina ANOSIM, el cual es un equivalente no
paramétrico del ANOVA. Así mismo, se procedió
con una prueba post-hoc no paramétrica
denominada SIMPER, para la identificación de la o
las especies responsables de la variabilidad según
año y estación.
Figura 2. Variación temporal de la abundancia promedio y riqueza de las especies de aves playeras limícolas en el año 2013.
Figura 3. Variación temporal de la abundancia promedio y riqueza de las especies de aves playeras limícolas en el año 2014.
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Podesta et al.
estaciones, en invierno con 10 especies y en
primavera con 11 (Fig. 3). La abundancia mostró
una disminución de verano a otoño, 197 a 36
individuos, incrementándose de forma rápida de
invierno con 331 a primavera con 442 individuos
(Fig. 3).
La riqueza de especies en el año 2015, registró
valores mayores en verano e invierno con 9 y 11
especies respectivamente; la riqueza de especies
más baja se da en otoño y primavera con un valor de
8 especies para ambos (Fig. 4). La abundancia
Figura 4. Variación temporal de la abundancia promedio y riqueza de las especies de aves playeras limícolas en el año 2015.
presentó el 2015 su valor más alto en primavera y el
más bajo en otoño con 388 y 30 individuos,
respectivamente (Fig. 4).
En el año 2016 la riqueza obtuvo el valor más alto
en invierno con 12 especies, seguido por verano
con 8 especies y por último con otoño con 6
especies, siendo este último el valor más bajo de
todo el estudio. La abundancia presentó el valor
más alto en invierno con 379 individuos y el más
bajo en otoño con 32 (Fig.5).
Figura 5. Variación temporal de la abundancia promedio y riqueza de las especies de aves playeras limícolas en el año 2016.
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phaeopus, Calidris pusilla y Charadrius
semipalmatus (Fig. 6).
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
Temporal variation in richness and abundance of shorebirds
Las especies que presentaron las poblaciones más
numerosas fueron Calidris alba, Numenius
Figura 6. a). Calidris alba “Playero Arenero”; b). Numenius phaeopus “Zarapito Trinador”; c). Calidris pusilla “Playero
Semipalmado”; d). Charadrius semipalmatus “Chorlo Semipalmado”.
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Podesta et al.
valor de abundancia más bajo para esta especie es
en verano 2013, así mismo se observó una ausencia
de esta especie para el otoño en todos estos años de
estudio (Fig. 7).
Entre las playeras migratorias más abundantes esta
Calidris alba, la cual presenta la abundancia más
alta en primavera 2014 y del 2015 con 256
individuos y 248 individuos, respectivamente. El
Figura 7. Variación de la abundancia promedio de la especie Calidris alba (Ver13-Inv2016).
respectivamente, mostrando una ausencia en otoño
2016. Así mismo, se observa una disminución en
el número de individuos de esta especie de invierno
2013 a otoño 2014, igualmente una disminución de
primavera 2014 a otoño 2015 (Fig. 8).
Los valores más altos para la especie Calidris
pusilla se registraron para invierno 2014 e invierno
2016 con 66 y 64 individuos, respectivamente. Los
valores más bajos para esta especie se dieron para
verano 2016 y otoño 2015 con 2 y 1 individuos
Figura 8. Variación temporal de la especie Calidris pusilla (Ver13-Inv2016).
31
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
Temporal variation in richness and abundance of shorebirds
2015 con 87,84 y 89 individuos respectivamente; el
valor más bajo se identificó en otoño 2015 con 2
individuos (Fig. 9).
Numenius phaeopus se registró durante todas las
estaciones del presente estudio (verano 2013-
invierno 2016), los valores más altos se observaron
en primavera 2013, primavera 2014 y primavera
Figura 9. Variación temporal de la especie Numenius phaeopus (Ver13-Inv2016).
Existe una diferencia mínima en el número de
individuos de esta especie en otoño 2013 e invierno
2013 con 10 y 11 individuos respectivamente; esto
ocurre de forma similar en otoño e invierno 2015
con 9 y 10 individuos, respectivamente.
La especie Charadrius semipalmatus tuvo su valor
más alto en invierno 2014 con 114 individuos; el
valor más bajo se registró en verano 2016 y otoño
2016 con 1 individuo cada uno, así mismo esta
especie fue observada durante todas las estaciones
en el presente estudio (Fig.10).
Figura 10. Variación temporal de la especie Charadrius semipalmatus (Ver13-Inv2016).
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
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Podesta et al.
estación, mostró que las diferencias significativas
se dan entre primavera otoño (R = 0,12, p = 0,1%)
y primavera invierno (R = 0,04, p = 0,1%). El
análisis SIMPER (porcentaje de similitud)
realizado para cuantificar la contribución de las
especies en las diferencias observadas con
ANOSIM, muestra a la especie Charadrius
semipalmatus como la que genera diferencias para
Verano e Invierno, a Actitis macularius para
primavera y Arenaria interpres para Otoño.
Los datos presentados en nMDS tuvieron un Stress
de 0,01, por lo que se puede considerar que tienen
un buen ordenamiento espacial y que las gráficas
resultantes son útiles para ser interpretadas. El
análisis de similaridad (ANOSIM) no mostró
diferencias significativas entre los años (R = 0,017,
p = 1,4%) pero sí entre las estaciones (R = 0,039, p
= 0,1%). Lo cual indicaría que existen
diferencias o cambios en la abundancia de las aves
limícolas a lo largo del tiempo debido a los cambios
estacionales. La prueba de ANOSIM por pares para
Tabla 2. Análisis SIMPER considerando únicamente las especies de aves limícolas que contribuyen con los mayores
porcentajes a la disimilitud encontrada entre las estaciones comparadas y que en su conjunto explican más del 90%
de las diferencias.
Especies Verano
(%)
Otoño
(%)
Invierno
(%)
Primavera
(%)
TOTAL
Charadrius semipalmatus 25,07 10,71 19,54 17,18 72,50
Actitis macularius
22,01
5,61 16,27 27,40 71,29
Numenius
phaeopus
10,82
18,91 13,17 20,39 63,29
Arenaria interpres
13,51
24,81 13,71 - 52,03
Calidris
pusilla
14,52
-
- 17,88 32,40
Haematopus
ater
-
21,85 5,69 - 27,54
Haematopus
palliatus
-
11,98 11,24 - 23,22
Calidris alba
-
-
- 10,61 10,61
Pluvialis
squatarola
-
-
5,34 - 5,34
Charadrius
vociferus
-
-
5,12 - 5,12
Calidris
mauri
4,84
-
- - 4,84
TOTAL 90,77 93,87 90,08 93,46
riqueza, con 18 especies (Carazas et al., 2015).
Con respecto a las estaciones, otoño durante los
tres años es la de menor abundancia en
comparación con otras estaciones, esto debido al
no encontrarse en la temporada de migración de
aves playeras limícolas migratorias en su mayoría
de la familia Charadriidae y Scolopacidae. Por otro
lado, según el análisis de ANOSIM, es en
primavera cuando se encuentran diferencias
significativas con respecto a las estaciones
invierno y otoño. Esta diferencia se debe
principalmente a las proporciones en las
abundancias de las especies presentes, siendo en
primavera cuando aparecen las mayores
La Poza de La Arenilla del distrito de La Punta es
un humedal costero, un tipo de ecosistema
ampliamente usado por aves migratorias (Gonzáles
et al., 2012), es una zona importante para la riqueza
de aves con un índice de especie/área alto en
comparación con otros humedales de Lima y
Callao (Podestá & Cotillo, 2016). En el presente
estudio las familia con mayor riqueza de aves
playeras para este humedal es Scolopacidae con 14
especies, coincidiendo con el Área de
Conservación Regional Humedales de Ventanilla,
donde Scolopacidae es también la familia de mayor
DISCUSIÓN
33
zonas diferentes de la salina Punta Astilleros en
Colombia y Rose & Nol (2010) mencionan que esta
especie es capaz de ocupar distintos tipos de
hábitats. Por otro lado, C. semipalmatus es una
especie de alimentación generalista, siendo capaz
de forrajear poliquetos, restos de cangrejos,
insectos y peces (Olivares, 1957; Ruíz-Guerra,
2004). Con esto, es de suponerse que C.
semipalmatus podría conseguir alimento a lo largo
de las cuatro estaciones y sobrevivir a distintos
tipos de hábitat siendo una posible razón por la que
esta especie sea la más observada. Sin embargo, es
necesario abarcar un estudio de hábitos
alimenticios y variación de las presas en el humedal
para aclarar esta duda.
Es importante tomar en cuenta que en este estudio
no se evaluaron los parámetros ambientales como
la temperatura superficial del mar o temperatura
ambiental los cuales podrían explicar las
variaciones en la abundancia y riqueza de especies
a lo largo del tiempo. Otro limitante con respecto a
los estudios de diversidad de aves es la dificultad de
realizar censos a escala regional (Kouri 2009) lo
cual permitiría saber con mayor especificidad los
movimientos de aves y cuáles son las zonas de paso
de mayor importancia para ellas (Seoane et al.
2003). No obstante, este trabajo es un paso
importante sobre abundancia y diversidad de
avifauna en el humedal costero Poza de la Arenilla,
reconociéndose como un área de valor para las aves
migratorias en zona urbana.
abundancias de las especies C. alba, C. pusilla y
N.phaeopus (Figs. 7, 8 y 9).
La mayor abundancia de individuos fue durante
invierno y primavera 2015 representado por las
especies C. semipalmatus, C. alba y C. pusilla,
siendo además estas tres especies importantes en
las diferencias existentes entre las estaciones como
se observa en el análisis SIMPER (tabla 2).
Mientras que el año con mayor riqueza de especies
es 2013, destacando Charadrius nivosus,
Phalaropus tricolor y Aphriza virgata; es
importante señalar que en otoño del mismo año se
registró la especie Calidris himantopus, la cual no
genera ningún cambio en la abundancia de especies
para esa estación, por solo haberse registrado un
individuo.
La mayor abundancia fue reportada en primavera
del mismo año, que contiene al mes de setiembre en
que llegan las aves migratorias (Torres et al., 2006)
además fue el mes en el que se registró el mayor
número de individuos de C. alba y N. phaeopus. Se
observó que especies como C. alba prefieren la
zona cerca de orillas en este humedal, debido a sus
hábitos alimenticios (Myers et al., 1985) esto
demostraría la preferencia de un hábitat sobre otro.
La abundancia de esta especie disminuye en los
meses de verano debido al incremento de
actividades antropogénicas en la zona adyacente a
ella, la cual se encuentra perturbada con mayor
frecuencia en los meses de verano por uso de
visitantes.
La menor riqueza de especies se evidencia para la
estación otoño para todos los años de estudios,
siendo abril, mayo y junio los meses en que las aves
migratorias están concluyendo su retirada por
motivo de migración (Villareal, 2004), siendo en
esa estación las aves residentes las que ocupan un
mayor porcentaje de las especies registradas. Esto
responde a lo obtenido en el análisis SIMPER, que
para otoño e invierno se observan mayor cantidad
de especies que generan diferencia debido a la baja
abundancia de las mismas a comparación de verano
y primavera.
El análisis SIMPER permitió también observar qué
especies tipifican las estaciones, siendo C.
semipalmatus la especie más importante. Cohen-
Ballesteros et al. (2013), obtuvieron como
resultado que la misma especie tipifica las cuatro
The Biologist (Lima). Vol. 15, Nº1, jan - jun 2017
Temporal variation in richness and abundance of shorebirds
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Temporal variation in richness and abundance of shorebirds
Received January 17, 2017.
Accepted March 1, 2017.