doi:10.24039/rtb20222011306
Keywords: Flying fish – partial fecundity – relative fecundity – sex ratio – synchronic-group
1* 2 1
Antonio Cuba ; Ángel Perea & Javier Sánchez
FECUNDITY AND SEXUAL RATIO OF FLYING FISH CHEILOPOGON HETERURUS
(RAFINESQUE, 1810) (EXOCOTIDAE, BELONIFORME) IN THE SOUTH OF PERU
FECUNDIDAD Y PROPORCIÓN SEXUAL DE PEZ VOLADOR CHEILOPOGON HETERURUS
(RAFINESQUE, 1810) (EXOCOTIDAE, BELONIFORME) EN LA ZONA SUR DEL PERÚ
The Biologist
(Lima)
The Biologist (Lima), 202 , vol. ( ),2 20 1 65-74.
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
ABSTRACT
During October and February many species of flying fish arrive to the south coast of Peru, Cheilopogon
heterurus (Rafinesque, 1810) included, developing a fishery around them. This fishery is focus in the
collection of eggs. However, this kind of fishery affects directly the recruitment and sustainability. In this
paper, the partial and relative fecundity, the sex ratio per year and length and type of reproduction were
calculated with samples from San Juan de Marcona and Ilo, Perú. They were obtained during December
2012, 2013 and 2014. To calculate the fecundity, we used 39 hydrated females. The sex ratio was analyzed
for 442 fishes. 30 females were used to analyze the type of reproduction. To estimate the fecundity, we
used the oocyte hydrate counting method. Furthermore, the significant difference in sex ratio was
calculated by Chi Square. Also, the type of reproduction was verified by the difference of oocyte´s length.
The partial fecundity was 13 767 ± 4348 per spawning batch and the relative fecundity was 46 ± 12 per g of
fish. On the other hand, the sex ratio per year did not present significant difference. Nevertheless, for the
sex ratio per length, it was possible to observe more males of smaller lengths and more females in length
over 30 cm. Finally, the type of reproduction of Ch. heterurus was of synchronic group.
The Biologist (Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
65
1 Laboratorio de Biología Reproductiva, Sede Central, Instituto del Mar del Perú IMARPE.
2 Laboratorio costero de Chimbote, Instituto del Mar del Perú IMARPE.
*Corresponding author: acubam@gmail.com
Antonio Cuba: https://orcid.org/0000-0002-5907-6857
Ángel Perea: https://orcid.org/0000-0001-6615-8802
Javier Sánchez: https://orcid.org/0000-0003-3207-9406
D
D
D
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
RESUMEN
Palabras clave: fecundidad parcial – fecundidad relativa – grupo sincrónico –Pez volador – proporción sexual
Entre los meses de octubre a febrero se acercan a la costa sur del Perú diversas especies de peces voladores,
entre ellas Cheilopogon heterurus (Rafinesque, 1810), desarrollándose una actividad pesquera alrededor
de ellos, la cual consiste en extraer los huevos de estas especies para poder comercializarlos. Sin embargo,
este tipo de pesquerías impacta directamente al reclutamiento y, por tanto, la sostenibilidad de la especie a
lo largo del tiempo. En el presente trabajo, se calcula la fecundidad parcial y relativa, la proporción sexual
por año, talla y el tipo de reproducción según desarrollo gonadal de Ch. heterurus con muestras
procedentes de las zonas de San Juan de Marcona e Ilo, Perú obtenidas durante el mes de diciembre en los
años 2012, 2013 y 2014. Para el cálculo de fecundidad se utilizaron un total de 39 hembras hidratadas;
mientras que, para el cálculo de proporción sexual se analizaron 442 ejemplares. Para analizar el tipo de
reproducción se emplearon 30 ejemplares hembras escogidas al azar. Para la estimación, la fecundidad
parcial como relativa, se utilizó el método gravimétrico de conteo de ovocitos hidratados; mientras que
para determinar las diferencias significativas en la proporción sexual se utilizó la prueba estadística de Ji
cuadrado. Por último, para comprobar el tipo de reproducción se realizó en base a las diferencias entre los
grupos de talla de los ovocitos. La fecundidad parcial fue de 13 767 ± 4348 ovocitos por tanda de desove y
la fecundidad relativa fue de 46 ± 12 ovocitos por g de pez. Por otro lado, la proporción sexual por año no
presentó diferencias significativas; mientras que, al determinar la proporción sexual por talla, observamos
que hay una mayor presencia de machos en las tallas menores a 30 cm LH (Longitud a la horquilla); y
mayor cantidad de hembras en las tallas mayores a 30 cm LH. Finalmente, se observó que el tipo de
reproducción de Ch. heterurus es de grupo sincrónico.
66
INTRODUCCIÓN
Durante los meses de octubre a febrero los peces
voladores se acercan a la costa sur del Perú, desde
San Juan de Marcona (Ica), hasta Ilo (Moquegua),
para reproducirse; desarrollándose una actividad
económica importante alrededor de este evento
recurrente. Dicha actividad consiste en la
recolección de sus huevos, los cuales son tratados
de manera artesanal con salmuera y posteriormente
comercializados en diferentes mercados (Guardia
& Huamaní, 2013).
Los peces voladores, entre ellos Cheilopogon
heterurus (Rafinesque, 1810), se agregan en
búsquedas de sustratos semiduros para desovar, lo
que convierte a este recurso en accesible a los
pescadores del lugar. Lamentablemente, hasta la
fecha los estudios sobre la reproducción de estos
peces son escasos impidiendo medidas regulatorias
adecuadas (Perea et al., 2019).
Dentro de estos estudios reproductivos, la
fecundidad es un parámetro importante en recursos
que tienen interés económico o son explotados,
debido a que estima el potencial reproductivo a
través del número total de ovocitos que
potencialmente pueden ser producidos por una
hembra (Fulton, 1981). Mientras que, la
proporción sexual permite evaluar la cantidad
hembras y machos e interpretar la composición de
los stocks por sexo, así como variaciones en su
abundancia (Castillo, 2012).
En el presente trabajo se estima la fecundidad
parcial y relativa de pez volador Ch. heterurus, se
presenta la proporción sexual durante la época de
reproducción y se analiza el tipo de reproducción
que posee durante diciembre del 2012, 2013 y
2014.
Se procesaron 442 muestras que provinieron de la
pesca artesanal de las zonas de San Juan de
Marcona (Ica) e Ilo (Moquegua), Perú, las cuales
fueron colectadas en el mes de diciembre de los
años 2012, 2013 y 2014, utilizando un muestreo
estratificado por tallas. Los peces fueron medidos
al centímetro inferior registrando la longitud a la
horquilla (LH). La estratificación fue de 10
MATERIALES Y MÉTODOS
individuos como mínimo por cada marca de clase.
El procesamiento de las muestras y los cálculos, de
fecundidad y proporción sexual, se realizaron en el
laboratorio de Biología de Reproductiva del
Instituto del Mar del Perú (IMARPE) de la sede
central (Callao), Perú. Para el procesamiento
histológico de las gónadas se usó la técnica de
infiltración con parafina descrita por Humason
(1962). Las secciones de tejidos fueron coloreadas
con la técnica Hematoxilina-Eosina. Finalmente, la
clasificación y caracterización microscópica de los
ovocitos se basó en la clasificación propuesta por
Hunter & Goldberg (1980).
Fecundidad
Para estimar la fecundidad se utilizaron 39 ovarios
en condición de hidratados cuyas tallas estuvieron
comprendidas desde 30,0 hasta 40,0 cm de LH.
Antes de calcular la fecundidad parcial y relativa se
comprobó si la maduración gonadal en el ovario de
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
67
Ch. heterurus “pez volador” es homogénea. Para
ello, se determinó si existía diferencias
significativas entre el número de ovocitos
hidratados de cada una de las sub muestras
obtenidas de los tres sectores del ovario (Fig. 1).
Para el cálculo de la fecundidad se aplicó el método
gravimétrico del conteo de ovocitos hidratados
(Hunter & Goldberg, 1980), para lo cual, se utilizó
uno de los ovarios por cada ejemplar para realizar
el descarte histológico, el cual consistió en
determinar la presencia o no de folículos post-
ovulatorios (FPO) que son indicadores del desove.
De no observarse FPO (en alguna de sus edades), la
gónada fue utilizada para el cálculo de la
fecundidad. Para el conteo se tomaron tres sub-
muestras del segundo ovario (ubicándose en la
zona anterior, media y posterior), cuyos pesos
estuvieron comprendidos desde 0,09 hasta 0,10 g
por cada sub muestra (Fig. 1).
Figura 1. Ovario de Cheilopogon heterurus “pez volador” donde se indica la posición de las submuestras de ovocitos tomadas
para el cálculo de la fecundidad.
Fecundity and sex ratio of Cheilopogon heterurus
Los ovocitos hidratados al ser de un tamaño mayor
a 1000 µm, fueron contados a simple vista,
identificando, separando y registrando el número
de ovocitos por cada submuestra con la ayuda de
un contómetro manual. Como la posición de las
sub muestras y el número de ovocitos no
presentaron diferencia significativa, se trabajó con
el promedio de las tres submuestras y número de
ovocitos por ovario.
Para el cálculo de la fecundidad parcial y relativa
se utilizó las siguientes expresiones: (Santader et
al., 1984)
Donde:
Fp: Fecundidad parcial.
N°ovocitos: Promedio de número de ovocitos de la
submuestra.
Wgonada: Peso de la gónada (g).
Pesosubmuestra: Promedio de peso de
submuestra.
Donde:
Fr: Fecundidad relativa.
Fp: Fecundidad parcial.
Wevis: Peso eviscerado.
Luego, se procedió a hacer una regresión lineal
entre la fecundidad y peso total, con el fin de
determinar la relación entre las variables. Para
evaluar el grado de correlación y significancia se
aplicó la prueba de Spearman.
68
Proporción sexual
Se calculó la proporción sexual de hembras y
machos con respecto al total de individuos. Se
determinó si existe diferencias significativas en la
proporción sexual con la prueba de Ji-Cuadrado.
Así mismo, se relacionó la proporción sexual con la
talla de los ejemplares, para determinar si esta
variaba significativamente cuando la talla
aumentaba.
Tipo de reproducción según desarrollo gonadal
Para describir el tipo de reproducción, se utilizaron
30 hembras escogidas al azar. A continuación, se
procedió a contar el número de cada tipo de ovocito
en la sección del corte histológico que presentó
menos perdidas, obteniéndose la frecuencia
relativa de cada tipo. Posteriormente, se midió el
diámetro de 30 ovocitos por cada clase
identificada, utilizando el programa Leica
aplication suite versión 4,5, y se elaboró un
diagrama de cajas, el cual sirvió para comprobar el
tipo de reproducción de la especie. Para demostrar
que hay una diferencia significativa entre los dos
grupos se aplicó la prueba de Wilcoxon.
Aspectos éticos: El presente trabajo no presenta
ningún conflicto ético.
Fecundidad
Maduración gonadal
La prueba estadística ANOVA mostró que no había
diferencias significativas entre las medias de los
pesos de los tres sectores del ovario (tabla 1), ni
entre las medias del número de ovocitos de las
submuestras (tabla 2).
RESULTADOS
Tabla 1. Resultados de la prueba de ANOVA entre sector del ovario y peso de las submuestras.
DF
Suma de
cuadrados
Promedio de
cuadrados
Valor
F
P
valor
Sector del
ovario
2
5e-06
2,504e-06 0,37
0,69
Residuales 114 7,693e-04 6,748e-06
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
Los resultados mostraron que, al no existir
diferencias significativas, entre el sector del ovario
y los pesos y número de ovocitos de las
submuestras, la maduración de la gónada es
homogénea.
Fecundidad parcial
La fecundidad parcial (FP) promedio fue de 13 767
± 4 348 ovocitos. El valor mínimo de fecundidad
parcial fue de 7 416 ovocitos, que correspondió a
una hembra de 32 cm de LH, 357 g de peso total
69
(PT) y 42,27 g de peso gonadal (PG). La hembra
con mayor fecundidad parcial (22 635 ovocitos),
tuvo 33 cm de LH, 485 g de PT y 95,57 g de PG.
La relación de fecundidad parcial (FP) y peso total
del pez, muestra que el número de ovocitos
aumenta con el peso del individuo (Fig. 2). La
ecuación que mejor representó el gráfico
corresponde a la forma lineal.
FP = 7879,98 + x*59,41
Tabla 2. Resultados de la prueba ANOVA entre el sector del ovario y número de ovocitos.
DF Suma de
cuadrados
Promedio de
cuadrados
Valor
F
P
valor
Sector del
ovario
2 31 15,5
0,31 0,73
Residuales 114 5674 49,77
Figura 2. Fecundidad parcial vs Peso total de Cheilopogon heterurus “pez volador”.
Fecundidad relativa
La fecundidad relativa (FR) promedio fue de 46 ±
12 ovocitos por g de pez. El valor más bajo fue de
25 ovocitos, que correspondió a un individuo de 32
cm de LH, 357 g PT y 42,27 g de PG. Mientras que,
la mayor FR, fue de 74 ovocitos de una hembra de
34 cm de LH, 478,0 g de PT y 103,7 g de PG.
La relación entre la fecundidad relativa (FR) y el
peso total del pez, muestra que la FR aumenta
conforme aumenta el peso total (Fig. 3). Al igual,
que la fecundidad parcial, el modelo que mejor
representa el gráfico es el modelo lineal.
FR = 15,29 + x*0,08
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
Fecundity and sex ratio of Cheilopogon heterurus
La veracidad de la correlacion entre fecundidad
parcial y el peso total y la fecundiad relativa y el
peso total fue comprobada mediante la prueba
estadística Spearman. En ambos casos la
correlaciones fueron positivas y con p-valores <
0,05, lo que significa que existe correlacion entre
ambas variables.
70
Proporción Sexual
Proporción sexual por año
Las proporciones sexuales del pez volador Ch.
heterurus por año para los muestreos realizados,
tuvieron diferencias estadísticamente no
significativas. Sin embargo, fueron ligeramente
mayores a favor de las hembras, a excepción del
año 2013 en el cual fue igual para ambos sexos
(Tabla 3).
Figura 3. Fecundidad relativa vs Peso total de Cheilopogon heterurus “pez volador”.
Tabla 3. Proporción sexual de Cheilopogon heterurus “pez volador” por año durante los años 2012, 2013 y 2014.
2
(N=número de individuos; X =Ji-Cuadrado).
Año
Hembra
Macho
N X2pval
2012
0,53
0,47
72 0,22 0,63
2013
0,50
0,50
115 0,009 0,92
2014 0,51 0,49 160 0,10 0,75
Proporción sexual con respecto a la talla
Al calcular la proporción sexual por tallas,
observamos en general que, en las tallas menores a
30 cm LH predominaron los machos; mientras
que, en tallas mayores a 30 cm LH fueron las
hembras las que predominaron. Sin embargo,
solamente las tallas 29, 33 y 41 cm LH obtuvieron
diferencia significativa (Fig. 4).
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
Tipo de reproducción según desarrollo gonadal
El análisis microscópico de los ovarios de Ch.
heterurus muestra una reproducción de tipo grupo-
sincrónico, ya que existen dos cohortes de madurez
distinta de ovocitos. La primera compuesta por una
cohorte de ovocitos con un grado de madurez
inicial (ovocitos pre-vitelogenados I y II y
vitelogenado) (Fig. 5), con diametros menores a
71
600 µm (Fig. 6) y la segunda por ovocitos
hidratados con medidas superiores a las 1000 µm
(Fig. 5 y 6). La prueba estadística de Wilcoxon
mostró un p < 0,05, lo que evidenció que existió
suficiente evidencia estadistica para concluir que
hhay diferencias significativas entre ambos
grupos.
Figura 4. Proporción sexual de hembras y machos de Cheilopogon heterurus “pez volador” en relación a la talla, obtenida en los
años 2012, 2013 y 2014.
Figura 5. Frecuencia relativa de tipos de ovocitos de Cheilopogon heterurus “pez volador”. OPVI: ovocito pre-vitelogenado I,
OPVII: ovocito pre-vitelogenado II, OV: ovocito vitelogenado, OM: ovocito maduro, OH: ovocito hidratado.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
Fecundity and sex ratio of Cheilopogon heterurus
Fecundidad
El pez volador Ch. heterurus tiene una fecundidad
parcial de 13 767 ± 4348 ovocitos por individuo,
valor superior a lo registrado para Cheilopogon
abei (Parin, 1996), el cual oscila desde 2 321 hasta
9 438 (Tuapetel, 2021). Así mismo, la especie
Hi ru ndichth ys a ffini s (Gunther, 1866)
(Exocoetidae) posee un valor estimado de 9 092
(Oliveira et al., 2015). Valores muchos más bajos
posee Hirundichtyhys rondeletii (Valenciennes,
1846), con 4319,91 ovocitos por tanda de desove
(Uygun & Hossucu, 2018), y Hemiramphus balao
(Lesueur, 1821), 3700 ovocitos por tanda de
desove (Collette, 2016).
Por otro lado, la fecundidad relativa estimada para
Ch. heterurus es de 46 ovocitos por gramo de pez;
siendo esta fecundidad mucho menor al encontrado
en dos especies de Hermiramphus. Hemiramphus
brasiliensis (Linnaeus, 1758) tiene una fecundidad
relativa de 116 ovocitos y H. balao de 374 ovocitos
(McBride & Thurman, 2003). Cabe mencionar que
Berkeley & Hounde (1978) dicen que es típico en el
orden Beloniforme (al cual pertenece el pez
volador) poseer una fecundidad baja.
2
Los R calculados en las ecuaciones de fecundidad
parcial y relativa son bajos, pero siendo la
72
DISCUSIÓN fecundidad un aspecto reproductivo que depende
directamente de la talla, peso del pez y del tipo de
reproducción (Hunter et al., 1985), es posible
encontrar valores tan distintos en individuos de la
misma especie como los observados en el presente
estudio.
Proporción sexual
En el caso del análisis interanual de la proporción
sexual, ningún año mostró diferencias
significativas entre machos y hembras. Sin
embargo, la proporción sexual calculada por talla
mostró diferencias significativas en 29, 33 y 35 cm
LH. Ambos resultados podrían esperarse debido a
que en muchas especies la proporción sexual es de
1:1, pudiendo variar debido a factores como los
grupos de tallas y la edad de los reproductores
(Nikolsky, 1963), como es el caso en el presente
trabajo.
Otras especies de peces voladores, como H. affinis
se ha descrito que existe un favorecimiento de las
hembras sobre los machos (1:1,6) (Oliveira et al.,
2015). No obstante, los autores Araújo &
Chellappa (2002) mencionan haber encontrado una
proporción de 1:1. Por otro lado, Tuapetel (2021)
indican que la especie Ch. abei presenta una
proporción que favorece a las hembras. Mientras
que, la especie Cypselurus heterurus (Rafinesque,
1810) presenta una proporción sexual que favorece
a los machos, 2:1 y 8:1 (Elliott & Paredes, 1996),
quienes indican que esto se debe a que los machos
Figura 6. Medida del tamaño de cada tipo de ovocito de Cheilopogon heterurus “pez volador”. Grupo 1: Ovocitos pre-
vitelogenados I y II y vitelogenados. Grupo 2: Ovocitos hidratados.
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
de esta especie mueren en las trampas de sargazo,
mientras que las hembras, en su mayoría, logran
escapar. Otras especies del orden de Beloniformes
como H. brasiliensis muestra predominancia por
las hembras (Longart et al., 2012).
Estas variaciones van acordes a lo referido
inicialmente, donde se menciona que la proporción
sexual se ve influenciada por varios factores dentro
de la misma población.
Tipo de reproducción según desarrollo gonadal
En el análisis de las láminas con cortes histológicos
de los ovarios de Ch. heterurus se observó dos
grupos con distinta madurez de ovocitos y la
ausencia del tipo de ovocito maduro, por lo que se
concluyó que el tipo de reproducción que posee
esta especie es de tipo grupo-sincrónico con una
estación reproductiva bien marcada. Este tipo de
reproducción también la poseen algunas especies
de la familia Hyporhamphus, este es el caso
descrito por Mcbride & Thurman (2003) quienes
mencionan que las especies H. balao y H.
brasiliensis, presentan una maduración ovocitaria
similar.
Parexocoetus brachypterus (Richardson, 1846)
presenta dos desoves al año, el primero ocurre entre
setiembre y enero y el otro durante marzo y agosto
(Oxenford et al., 1995). Esto podría guardar
relación con lo encontrado para Ch. heterurus,
debido a que presenta dos cohortes de madurez de
ovocitos. Sin embargo, la ausencia de muestras a lo
largo del año nos hace imposible establecer el
periodo exacto de los desoves.
73
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Received September 10, 2021.
Accepted January 10, 2022.
Cuba et al.
The Biologist (Lima). Vol. 20, Nº1, ene - jun 2022
