The Biologist
(Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
OCCURRENCE RATES OF LYCALOPEX SECHURAE (CANIDAE, CARNIVORA) IN
RAMSAR SITE SAN PEDRO DE VICE MANGROVE (PIURA, PERU): BASIS FOR
MONITORING THE IMPACT OF HYDROCARBON EXPLOITATION
TASA DE OCURRENCIA DE LYCALOPEX SECHURAE (CANIDAE, CARNIVORA) EN
EL SITIO RAMSAR MANGLARES SAN PEDRO DE VICE (PIURA, PERU): BASE PARA
MONITOREO DEL IMPACTO POR EXPLOTACIÓN DE HIDROCARBUROS
1,2 2 2
César Chávez-Villavicencio ; Álvaro García-Olaechea & Lourdes Casas-Mena
1Programa de Magíster en Gestión Ambiental. Universidad Católica del Norte (Coquimbo – Chile).
Correo electrónico: cchavez@ucn.cl / lautaroperu@yahoo.es
2Centro Neotropical de Entrenamiento en Humedales.
The Biologist (Lima), 13(1), jan-jun: 1-10.
ABSTRACT
Keywords: Abundance, detection probability, environmental impact, Sechuran fox population, presence-absence.
The presence of Sechuran fox (Lycalopex sechurae) in the Ramsar Site San Pedro de Vice Mangrove
(RSSPVM) Piura, Peru was indicated. However, population size was not considered because of the
difficulty of studying this species, and the use of footprints was ruled out as an estimator due to soil
characteristics. One way to estimate the population size of species such as L. sechurae is through
occupancy studies, so the aim of this study was to determine the Lycalopex sechurae occupancy rate in
the RSSPVM as a basis to determine the impact that the extractive project will generate on this
population. This species is currently categorized by IUCN as "Near Threatened". We used 20 random
scent-station baited with tuna fish during 7 surveys carried out between June and July 2010; the
occupancy rate was calculated with the program PRESENCE. The occupancy rate was 92% (95% CI,
65% - 99%) with a detection probability of 60% (95% CI, 48% - 70%), with the best model being the
one that considered a constant detection probability. We estimate Sechuran fox abundance between 18
and 23 individuals in the RSSPVM.
1
RESUMEN
Palabras Clave: Abundancia, Impacto ambiental, Población de Zorros, Presencia-Ausencia, Probabilidad de Detección.
Se ha indicado la presencia de (Lycalopex sechurae), en el Sitio Ramsar Manglares San Pedro de Vice
(SRMSPV), Piura, Perú pero no se ha considerado su tamaño poblacional por la dificultad que presenta
el estudio de esta especie y descartaron el uso de huellas como estimador debido a las características del
lugar. Una forma de estimar tamaños poblacionales de especies como L. sechurae es a través de
estudios de ocurrencia por lo que se planteó como objetivo determinar la tasa de ocurrencia de L.
sechurae en este Sitio Ramsar, como base para monitoreo del impacto por explotación de
hidrocarburos. Esta especie en la actualidad se encuentra categorizada según IUCN como “Casi
Amenazada”. Se seleccionaron 20 puntos al azar sobre los que se colocó una estación olfativa o trampa
2
de huella circular de 1 m , cebada con 100 g de sardina en salsa de tomate. Se trabajó entre junio y julio
de 2010 realizando siete visitas y la tasa de ocurrencia se calculó con el programa PRESENCE . La tasa
de ocurrencia calculada considerando la probabilidad de detección constante (mejor modelo) resultó
ser de 92% (IC 95% de 65% - 99%), con una probabilidad de detección de 60% (IC 95% de 48% - 70%).
Se proyectó una abundancia de L. sechurae entre 18 y 23 individuos para el SRMSPV.
INTRODUCCIÓN
2
Mediante Resolución Directoral N° 007 –
2010 – Ministerio de Energía y Minas /
Asuntos Ambientales Energéticos del 12 de
enero de 2010, se aprobó el Estudio de Impacto
Ambiental (EIA) para el Proyecto de
Exploración y Explotación de Hidrocarburos
en el Área de Vice Lote XIII (AJMC Ingenieros
2006), ubicado en el distrito de Vice, provincia
de Sechura, departamento de Piura (Reporte
público del informe N°1581-2013 Organismo
de Evaluación y Fiscalización Ambiental /
D i r e c c i ó n d e S u p e r v i s i ó n -
HIDROCARBUROS del MINAM).
Este EIA da cuenta que las operaciones a
realizar circunscriben gran parte del Humedal
de Importancia Mundial o Sitio Ramsar
Manglares San Pedro de Vice (SRMSPV),
nominado como tal el 12 de junio del 2008
(TRCW 2010).
En los análisis de impacto sobre la fauna del
SRMSPV, este EIA indicó la presencia de
Lycalopex sechurae Thomas, 1900, pero no
consideró el tamaño poblacional por lo tanto,
no precisó cuál será el impacto que generará la
actividad extractiva sobre esta población.
AJMC Ingenieros (2006), indicó que no
evaluaron huellas debido a las características
del lugar, cuando se sabe que el estudio de las
huellas permite hacer cálculos del tamaño
poblacional (Naranjo 1994; Rabinowitz 2003;
Palacios 2007).
Se sabe que evaluar el estado de los mamíferos
terrestres representa un reto, especialmente
cuando las especies son crípticas, tímidas y
sigilosas, y por lo tanto, difíciles de detectar
(Kinnaird et al. 2003; Linkie et al. 2006). Esta
razón hace que muchos de los métodos
conocidos para evaluar a las poblaciones
animales no sean precisos en sus resultados
debido a que no toman en cuenta las “falsas
ausencias”, lo que conduce a una
subestimación de la verdadera tasa de
ocurrencia o tamaño poblacional (MacKenzie
2005).
Sin embargo, una forma de resolver este
problema, es a través de la aplicación de
estudios de ocurrencia o Proporción del Área
Ocupada por una especie, que se basa en la
detección o no de una especie en un sitio
particular (MacKenzie et al. 2002). Este
método de ocurrencia se basa en el supuesto de
que los cambios en la proporción de área
oc up ad a p or un a e sp ec ie , e st án
correlacionados con cambios en el tamaño de
su población (MacKenzie et al. 2002,
MacKenzie et al. 2006).
Una especie cuya abundancia es difícil de
evaluar es L. sechurae, muy conocida pero
poco estudiada y que en la actualidad se
encuentra categorizada por IUCN como “Casi
Amenazado” con una tendencia poblacional
desconocida. Se puede encontrar en las zonas
costeras del noroeste de Perú y suroeste de
Ecuador, entre los 3 y los 12°S en el Perú y se
distribuye en la vertiente occidental de los
Andes, entre la frontera con Ecuador y Lima
(Asa et al. 2008).
Conocer la abundancia de esta especie en las
diferentes zonas donde se distribuye, es
necesario e importante (Cossios 2004), así
como, determinar con precisión sus tendencias
poblacionales en la naturaleza (Kinnaird et al.
2003, Linkie et al. 2006). Este principio se
puede aplicar al caso de los proyectos de
desarrollo que generan impactos sobre
poblaciones animales. Sin embargo, para
detectar esas tendencias poblacionales, debe
conocerse la abundancia antes del inicio de
cualquier proyecto, situación no reflejada en el
EIA Proyecto de Exploración y Explotación de
Hidrocarburos en el Área de Vice Lote XIII
(AJMC Ingenieros 2006).
En este contexto y basado en el supuesto de
correlación entre la proporción de área
Chávez-Villavicencio et al.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
ocupada por una especie con cambios en el
tamaño de su población (MacKenzie et al.
2002), se planteó como objetivo determinar la
tasa de ocurrencia (o proporción del área
ocupada) de L. sechurae en el SRMSPV, como
base para determinar el impacto que generará
el proyecto citado sobre la población de esta
especie que habita el área de estudio.
Área de estudio
El SRMSPV se ubica en el distrito de Vice,
provincia de Sechura (Piura – Perú), a 5°30´S y
80°53´O, con una extensión superficial de
3013 ha (Figura 1). Presenta seis ambientes
definidos de este a oeste: El Algarrobal (1),
formado por árboles de “algarrobo” como
Prosopis juliflora (Swartz) DC. var. Horrida
(Kunth) Burrkart, y P. pallida (H. & B. ex
Willdenow) H.B.K., dispuestos a manera de
bosque, con una extensión aproximada de 500
ha. Un Área Desértica (2), carente de
vegetación, con una extensión aproximada de
2000 ha. Un Área de Gramadal (3), formado
principalmente por “grama salada” (Distichlis
spicata (L.) Greene) con algunos “algarrobos”
dispersos y una extensión aproximada de 100
ha. El Bosque de Mangle (4), formado por dos
especies de mangle (Laguncularia racemosa
(L.) Gaertner f. y Avicennia germinans (L.) L.)
dispuestos a ambos lados del canal de marea
con una extensión aproximada de 193 ha. El
Canal de Marea (5) con sus orillas inundables
de acuerdo al régimen de mareas con 120 ha
aproximadamente. Finalmente, la Playa de
Arena (6) que colinda con el mar y tiene un
área aproximada de 100 ha. La elevación
media es de 5 msnm y se caracteriza por un
cl im a ex tr e ma da m en te s ec o c o n
precipitaciones muy escasas (menos de 50
mm/año). La temperatura media anual es de 26
ºC (TRCW 2010).
Colecta de datos y análisis
Empleando la extensión “Animal Movement”
MATERIAL Y MÉTODOS
3
Occupancy rates of Lycalopex sechurae
de Arc View Gis 3.3 (ESRII 2002) sobre una
imagen satelital georreferenciada del
SRMSPV, se ubicaron 20 puntos al azar con
una separación mínima de 500 m, para
asegurar la independencia de los datos (Tabla
1, Fig. 1). Se considera que 400 m es la
distancia mínima para cánidos, a partir de la
cual las huellas de una misma especie (en este
caso L. sechurae) pertenecen a individuos
distintos, basado en conocimientos previos
disponibles acerca de la movilidad de la
especie y al tamaño de su área de acción
(Bilenca et al. 1999). Sin embargo, Gutiérrez
(2008) empleó distancias de 200 m, es decir,
menor a las consideradas en este trabajo.
En cada punto se colocó una estación olfativa o
2
trampa de huella circular de 1 m , cebada con
100 g de sardina en salsa de tomate (Long et al.
2008). La estación olfativa consistió de tierra
tamizada con coladores comunes y se
activaron entre las 17:00 y 18:00 h dado que L.
sechurae es más activo en la noche que en el
día (Sillero-Zubiri et al. 2004). En el borde de
cada trampa se dejó una marca lineal realizada
con dos dedos, para comprobar que la estación
estuvo activa toda la noche y se revisó al día
siguiente entre las 06:00 y 07:00 h. Este trabajo
se realizó en siete ocasiones de trampeo entre
junio y julio del 2010, anotando detección o no
detección de huellas en cada estación y si
permaneció o no activa durante la noche.
La tasa de ocurrencia se calculó con el
programa PRESENCE versión 3.0 (Hines
2006). Se elaboraron dos modelos pre
definidos incluidos en el “modelo de sesión
única” del programa. El mejor modelo se
seleccionó siguiendo el Criterio de
Información de Akaike (CIA, mayor peso de
Akaike y CIA igual a cero).
Los resultados se analizaron considerando las
fuentes de variación que pudieron dar lugar a
“falsas ausencias”. En consecuencia, fue
fundamental considerar la probabilidad de
detección en los modelos de ocurrencia. De lo
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
4
Chávez-Villavicencio et al.
contrario, pudo producirse sesgos en la
estimación del parámetro (MacKenzie et al. 2002, MacKenzie et al. 2006).
Tabla 1. Coordenadas correspondientes a las estaciones olfativas ubicadas aleatoriamente en el SRMSPV en
relación a las coordenadas de las unidades del bombeo del proyecto de explotación de hidrocarburos (Fig. 1).
Proyección UTM, Datum WGS84 Huso 17, Zona M. Piura – Perú, 2010.
ESTACIÓN OLFATIVA X Y UNIDAD DE BOMBEO X Y
1 512082,51 9393309,09 Vice 07 510528,00 9393154,00
2
510963,81
9392334,62
Vice 08
511373,00
9392491,00
3
515075,74
9390565,19
Vice 09
511386,00
9391485,00
4
515799,08
9390584,24
Vice 10
512243,00
9390912,00
5
514241,80
9390520,83
Vice 11
513024,00
9390500,00
6
512034,39
9391898,61
Vice 12
510728,00
9394206,00
7
512927,83
9392404,50
Vice 13
511496,00
9393534,00
8
513037,86
9391870,78
Vice 14
512304,00
9392929,00
9
513912,10
9391216,31
Vice 15
512321,00
9391922,00
10
512194,28
9394146,91
Vice 16
514894,00
9390545,00
11
511273,99
9393111,44
Vice 17
511705,00
9394529,00
12
513301,85
9388472,99
Vice 18
512502,00
9393918,00
13
511893,75
9391056,40
Vice 19
513502,00
9392348,00
14
513071,35
9391220,40
Vice 20
514342,00
9392093,00
15
512933,23
9390473,92
Vice 21
515157,00
9391511,00
16
511970,06
9392591,16
Vice 22
515999,00
9390980,00
17
513641,46
9393235,16
Vice 23
512632,00
9394913,00
18
513911,55
9392494,59
Vice 24
513451,00
9394252,00
19
512660,96
9389677,47
Vice 25
515253,00
9392519,00
20 514678,13 9389471,33 Vice 26
516139,00
9391975,00
Fuente: Elaboración propia
Vice 27
516944,00
9391426,00
Vice 28
513553,00
9395268,00
Vice 29
515275,00
9393666,00
Vice 30
516088,00
9393069,00
Vice 31
516976,00
9392572,00
Vice 32
514054,00
9396125,00
Vice 33
514578,00
9395280,00
Vice 34
515389,00
9394668,00
Vice 35
516208,00
9394075,00
Vice 36
517125,00
9393601,00
Vice 37
514320,00
9397197,00
Vice 38
514979,00
9396486,00
Vice 39
515519,00
9395685,00
Vice 40
516306,00
9395050,00
Vice 41
517208,00
9394597,00
Vice 42
515350,00
9397399,00
Vice 43
516679,00
9395976,00
Vice 44
517529,00
9395521,00
Vice 45 516923,00 9396937,00
Fuente: AJMC Ingenieros (2006)
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
5
Occupancy rates of Lycalopex sechurae
El cálculo de la tasa de ocurrencia (o
proporción del área ocupada), se refiere a todo
el SRMSPV y no se muestreó por separado los
cinco ambientes identificados.
Finalmente, se emplearon las coordenadas de
los sitios de ubicación de las unidades de
extracción de hidrocarburos presentadas en el
EIA (AJMC Ingenieros 2006) y se
superpusieron en el mapa junto con los puntos
de ubicación de las estaciones olfativas para
comparar la disposición de las unidades
extractivas del proyecto con respecto a la
disposición aleatoria de las estaciones
olfativas (Fig. 1).
De las 20 estaciones olfativas, las estaciones
cuatro y 15 (Fig. 1) no fueron visitadas por la
especie durante las siete ocasiones de
muestreo. Las demás estaciones tuvieron entre
una y cinco visitas (Fig. 2). Durante la primera
ocasión de muestreo, dos estaciones olfativas
permanecieron inactivas (seis y nueve) y en la
segunda, cuarta y quinta ocasión de muestreo,
las estaciones cinco, ocho y 15
respectivamente, permanecieron inactivas.
Durante la revisión de las estaciones olfativas,
se observó al menos ocho individuos de L.
sechurae, desplazándose dentro del SRMSPV,
entre el algarrobal y el Área Desértica, y tres
individuos entre el Bosque de Mangle (Fig. 3).
RESULTADOS
Figura 1. Disposición de estaciones olfativas en el SRMSPV en relación a las unidades de bombeo del proyecto de hidrocarburos.
Piura – Perú, 2010.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
6
Chávez-Villavicencio et al.
Figura 2. Huella de zorro de Sechura (L. sechurae) registrada en una de las estaciones olfativas. Piura – Perú, 2010.
Con respecto a la tasa de ocurrencia de esta
especie, el mejor modelo fue el que consideró la probabilidad de detección constante para
todo el estudio (Tabla 2).
Tabla 2. Selección de modelos de ocurrencia de acuerdo al Criterio de Información de Akaike (CIA), CIA y peso de
Akaike. Piura, Perú. 2010.
Modelo
CIA CIA
Peso Akaike
Probabilidad de detección constante
131,79
0,00
0,4848
Probabilidad de detección específica para
cada visita
138,71
6,92
0,0152
La tasa de ocurrencia simple (sin considerar la
probabilidad de detección) fue de 90%. Sin
embargo, la tasa de ocurrencia calculada
considerando la probabilidad de detección
constante (mejor modelo) resultó ser de 92%
(IC 95% de 65% - 99%), con una probabilidad
de detección de 60% (IC 95% de 48% - 70%).
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
7
Occupancy rates of Lycalopex sechurae
Las estaciones olfativas seleccionadas
aleatoriamente, coincidieron en gran número
con los puntos de ubicación de las unidades de
bombeo de hidrocarburo que se ubican dentro
del SRMSPV (Fig. 1), lo que permitirá hacer
un monitoreo efectivo de la población de L.
sechurae durante el funcionamiento del
proyecto y cuantificar el impacto sobre la
población de esta especie que habita en el área
de estudio.
Los modelos de ocurrencia no producen
estimados válidos cuando la probabilidad de
detección está por debajo de 15%, lo que no
permite diferenciar entre una especie
pobremente detectada y una verdadera
ausencia (MacKenzie et al. 2002).
Bajo esta premisa, este estudio tuvo una
probabilidad de detección muy por encima de
15%, lo que permitió asumir que el estimado
de la tasa de ocurrencia obtenido fue válido y
sirve como base para el monitoreo de L.
sechurae con respecto al proyecto
mencionado, lo que concuerda con el
planteamiento de que los estudios de
ocurrencia que incorporan la probabilidad de
detección proveen el fundamento necesario
para conducir inventarios biológicos efectivos
y el monitoreo posterior (Bailey et al. 2004).
Por lo tanto, el resultado obtenido es un
antecedente fundamental que debe
considerarse como punto de partida para el
monitoreo a largo plazo de la tendencia
poblacional de L. sechurae, en el SRMSPV
con respecto al proyecto mencionado.
Es importante destacar que L. sechurae fue
abundante dentro de los límites del SRMSPV,
guardando relación directa con la afirmación
de Sillero-Zubiri et al. (2004), quienes
afirmaron que en el departamento de Piura la
especie es abundante.
Aunque la tasa de ocurrencia no proporcionó el
Figura 3. Un zorro de Sechura (L. sechurae) y su cría, avistado en el área de Gramadal, junto al Bosque de Mangle. Piura – Perú,
2010.
DISCUSIÓN
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
8
Chávez-Villavicencio et al.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
tamaño de la población de L. sechurae, de
acuerdo con la metodología basada en Johnson
et al. (1988) y Bilenca et al. (1999), se puede
indicar que en el SRMSPV hubo al menos 18
individuos.
Sin embargo, aunque no se conoce el tamaño
del ámbito de hogar de L. sechurae, otros
cánidos como Vulpes vulpes Linnaeus, 1758
(zorro rojo), con el método ajustado de kernell,
tuvieron ámbitos de hogar entre 131,3 ha y
77,4 ha (Silva et al. 2009). Asumiendo que el
mayor estimado de ámbito de hogar de V.
vulpes fuera similar al de L. sechurae, en el
SRMSPV la población en estudio alcanzaría
los 23 individuos.
Basados en este análisis, se puede decir que la
tasa de ocurrencia calculada correspondería a
una población mínima de L. sechurae entre 18
y 23 individuos aproximadamente.
Otro aspecto importante en el análisis es que
las estaciones olfativas fueron colocadas sobre
las áreas de algarrobal y desértica, mas no en el
bosque de mangle, debido a que estuvo bajo la
influencia de la marea pudiendo cubrir el agua
las estaciones olfativas. Según esto la tasa de
ocurrencia solo debería aplicarse al algarrobal
y al área desértica. Sin embargo, durante las
visitas al área de estudio, se observó varios
individuos de L. sechurae desplazándose entre
el bosque de mangle, por lo que se consideraría
a la tasa de ocurrencia como válida para todo el
SRMSPV. Se conoce que los estudios de
ocurrencia son usados a menudo para
documentar la distribución de una especie
(Bailey et al. 2004). En este contexto, se puede
afirmar que L. sechurae se encontró
distribuido y ocupando prácticamente todo el
SRMSPV.
No obstante, se debe tomar en cuenta que el
trabajo corresponde a dos meses de evaluación
en la época más fría del año del área de estudio,
hecho que podría influir en el resultado. Por lo
tanto, al no poder extrapolar los resultados a
todo el año, se recomienda realizar
evaluaciones mensuales o estacionales. De
esta manera se incluiría las diferentes ofertas
de alimento que se presentan a lo largo del año
en el área de estudio, incluso la época
reproductiva, que en caso de esta especie se
produce principalmente entre octubre y
noviembre (Birdseye 1956).
Los resultados indican que si fue posible
trabajar con estaciones olfativas (trampas de
huellas, Fig. 2) y que en dos meses se pudo
obtener un estimado proporcional de la
abundancia válido, que permitirá medir el
impacto que podría causar el proyecto de
hidrocarburos a la población de L. sechurae en
el SRMSPV. Reportar la presencia de una
especie en el área de un proyecto de desarrollo
no permite indicar el impacto que se generará
sobre ella, lo que significa que quienes realicen
este tipo de estudios deben estar actualizados
con las metodologías de evaluación de la vida
silvestre para hacer una mejor predicción de
sus impactos.
AGRADECIMIENTOS
A Armando Bancayán Amaya, ex alcalde de
Vice. A Marina Silva de la Universidad Prince
Edward Island de Canadá por facilitar
bibliografía y comentar el texto. A Juan
Francisco Chávez Bahamonde, María
Fernanda Márquez Bahamonde, Zoila Vega
Guarderas, Emil Rivas Mogollón y Lucía
Sandoval Arévalo por el apoyo.
AJMC Ingenieros. 2006.
Asa, C.; Cossíos, E.D. & Williams, R. 2008.
Estudio de Impacto
Ambiental del Proyecto de Exploración
y Explotación de Hidrocarburos en el
Área Vice, Lote XIII”. Olympic Perú Inc.
Sucursal Perú.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
9
Chávez-Villavicencio et al.
Lycalopex sechurae. In: IUCN 2010.
IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2010.2. <www.iucnredlist.org>.
Downloaded on 14 November 2014.
Estimating site occupancy and
detection probability parameters for
terrestrial salamanders. Ecological
Applications, 14:692–702.
Evaluación de dos
técnicas para determinar la actividad y
abundancia de mamíferos en el bosque
Chaqueño, Argentina. Revista de
Ecología Latino- Americana. 6: 13-18.
Observation on a
domesticated peruvian desert fox
Dusicyon. Journal of Mammalogy, 37:
284-287. Relaciones entre el Zorro de
Sechura, Lycalopex sechurae (Thomas),
y el hombre en el Perú. Ecología
Aplicada, 3: 134-138.
Arc View Gis, versión
3.3. Nueva Delhi, India.
La Comunidad de
Carnívoros en Dos Tipos de Vegetación
de la Zona Semiárida de Cadereyta,
Querétaro – México. Tesis para optar el
grado de maestro en ciencias. Instituto
de Ecología, Xalapa – México.
PRESENCE2 Software to
estimate patch occupancy and related
p a r a m e t e r s . U S G S - P W R C .
h t t p : / / w w w . m b r -
pwrc.usgs.gov/software/presence.html.
Deforestation trends in a tropical
landscape and implications for
e nda n g e r e d l a rg e m a m m a l s .
Conservation Biology, 17: 245–257.
Assessing the viability of tiger
subpopulations in a fragmented
Bailey, L.L.; Simons, T.R. & Pollock, K.H.
2004.
Bilenca, D.N.; Balla, M.L.; Álvarez, E.M. &
Zuleta, G.A. 1999.
Birdseye, C. 1956.
Cossíos, D. 2004.
Environmental Systems Research Institute Inc
(ESRII). 2002.
Gutiérrez, C. 2008.
Hines, J.E. 2006.
Kinnaird, M.F.; Sanderson, E.W.; O'Brien,
T.G.; Wibisono, H.T. & Woolmer, G.
2003.
Linkie, M.; Chapron, G.; Martyr, D.J.; Holden,
J. & Leader-Williams, N. 2006.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
landscape. Journal of Applied Ecology,
43: 576–586.
Noninvasive survey
methods for carnivores. Island Press.
Washington, USA. 386 pL.
What are the issues
with 'presence/absence' data for wildlife
managers? Journal of Wildlife
Management, 69: 849 -860.
Estimating site
occupancy rates when detection
probabilities are less than one. Ecology,
83: 2248–2255.
Designing efficient occupancy studies:
general advice and tips on allocation of
survey effort. Journal of Applied
Ecology, 74:1105– 1114.
Occupancy estimation and
modeling. Inferring patterns and
dynamics of species occurrence.
Academic Press. California USA. 324
pL. Abundancia, uso de hábitat
y hábitos de alimentación del tapir
(Tapirus bairdii) en un bosque tropical
húmedo de Costa Rica. MS Tesis,
Universidad Nacional, Heredia, Costa
Rica. Manual para identificación
de carnívoros andinos. Alianza Gato
Andino, Córdoba, Argentina. 40 pL.
Manual de Capacitación
para la Investigación de Campo y la
Conservación de la Vida Silvestre.
Editorial FAN. Bolivia. 310 pL.
Ficha Informativa de
los Humedales de Ramsar (FIR). <
http://ramsar.wetlands.org/Database/Se
archforsites/tabid/765/language/en-
US/Default.aspx> Acceso 01/08/2010.
Long, R.A.; MacKay, L.; Zielinski, W.J. &
Ray, J.C. 2008.
MacKenzie, D.I. 2005.
MacKenzie, D.I.; Nichols, J.D.; Lachman,
G.B.; Droege, S.; Royle, J.A. &
Langtimm, C.A. 2002.
MacKenzie, D.I. & Royle J.A. 2005.
Mackenzie, D.I.; Nichols, J.D.; Royle, J.A.;
Pollock, K.H.; Bailey, L.L. & Hines, J.E.
2006.
Naranjo, E. 1994.
Palacios, R. 2007.
Rabinowitz, A. 2003.
(TRCW) The Ramsar Convention on
Wetlands. 2010.
10
Occupancy rates of Lycalopex sechurae
Sillero-Zubiri, C.; Hoffmann, M. &
Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids:
Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status
Survey and Conservation Action Plan.
IUCN/SSC Canid Specialist GrouL.
Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
x + 430 pL.
Received November 21, 2014.
Accepted January 25, 2015.
The Biologist (Lima). Vol. 13, Nº1, jan-jun 2015
