The Biologist
(Lima)
ISSN Versión Impresa 1816-0719
ISSN Versión en linea 1994-9073 ISSN Versión CD ROM 1994-9081
ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
GROWTH OF LIMNOBIUM LAEVIGATUM (HYDROCHARITACEAE) UNDER
DIFFERENT LIGHT CONDITIONS
CRECIMIENTO DE LIMNOBIUM LAEVIGATUM (HYDROCHARITACEAE) BAJO
DIFERENTES CONDICIONES LUMÍNICAS
1,2
Héctor Aponte
1Carrera de Biología Marina, Facultad de Ciencias Veterinarias y Biológicas. Universidad Científica del Sur. Av.
Antigua Carretera Panamericana Sur km 19 Villa El Salvador. - Lima 42, Perú.
2Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Avenida Arenales 1256, Jesús María -
Lima. Apartado 14-0434, Lima 14, Perú.
haponte@cientifica.edu.pe
The Biologist (Lima), 14(2), jul-dec: 297-305.
297
ABSTRACT
Keywords: Light effect – Limnobium – Propagation – Relative growth rate
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. Ex Willd.) Heine is a floating aquatic plant belonging
to the family Hydrocharitaceae. This species is characterized by rapid growth and a high protein
content in their tissues. Understanding its response to situations of greater or lesser amount of
light is essential to optimizing its growth, maximizing its productivity in laboratory conditions,
and allowing best results in the production of fodder based on dry biomass of this species. The
aim of this study was to determine the response of L. laevigatum under different lighting
conditions, using three treatments under laboratory conditions (treatments 1, 2 and 3 equivalent
to 100% light, 55% light and 8% of light). Thirty repetitions per treatment in which the number of
leaves, number of chlorotic leaves, number of ramets, weight, occupied area and the relative
growth rate (RGR) for 28 days of experimentation were counted. The results show that treatment
1 (100% light) had productivity parameters (number of sheets, ramets, weight, occupied area and
the RGR) greater than the other two treatments. Chlorosis was higher in the treatment 3. In all
these cases the differences were supported statistically. These results show how the lighting
variations within the same environment affect the growth of L. laevigatum. The different
physiological responses and the RGR obtained are compared with those obtained in previous
studies.
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº2, jul-dec 2016
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RESUMEN
Palabras clave: Efecto de la luz – Limnobium – propagación – tasa de crecimiento relativo
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine. es una planta acuática flotante que
pertenece a la familia Hydrocharitaceae. Esta especie se caracteriza por tener un rápido
crecimiento, y un alto contenido proteico en sus tejidos. Comprender su respuesta a situaciones
de mayor o menor cantidad de luz es fundamental para optimizar su crecimiento, maximizando
su productividad en condiciones de laboratorio y permitiendo obtener los mejores resultados en
la producción de forrajes basados en la biomasa seca de esta especie. El objetivo del presente
trabajo fue conocer la respuesta de L. laevigatum bajo diferentes condiciones lumínicas,
utilizando para ello, tres tratamientos bajos condiciones de laboratorio (Tratamientos 1, 2 y 3 que
equivalen al 100% de luz, 55% de luz y 8% de luz). Se realizaron 30 repeticiones por tratamiento
en las que se contó el número de hojas, número de hojas cloróticas, número de rametos, peso, área
ocupada, así como la tasa de crecimiento relativa (TCR) durante 28 días de experimentación. Los
resultados muestran que el tratamiento 1 (100% de luz) tuvo parámetros de productividad
(número de hojas, rametos, peso, área ocupada, así como la TCR) mayor que los otros dos
tratamientos. La clorosis fue mayor en el tratamiento 3. En todos estos casos las diferencias
fueron soportadas estadísticamente. Los resultados obtenidos nos muestran cómo las variaciones
lumínicas dentro de un mismo ambiente, afectan el crecimiento de L. laevigatum. Se comparan
las diferentes respuestas fisiológicas y la TCR obtenida en el presente estudio con las obtenidas
en estudios previos y en otras plantas acuáticas.
el grosor de las piezas foliares como las pinnas
(Schulze et al. 2005, Aponte et al. 2011).
La luz es un factor determinante de las
relaciones ecológicas que se dan entre las
especies de plantas acuáticas y de estas
especies con su medio. Algunos modelos
muestran que en un sistema suficientemente
provisto de nutrientes, la luz favorece a las
plantas flotantes como Lemna sp. (inclusive si
plantas sumergidas como Elodea sp. tienen
requerimientos muy bajos de nutrientes) (van
Gerven et al. 2015). Estudios previos con
plantas como Riccia sp., muestran que en
diferentes escenarios de contenido de luz y
CO , la mayor productividad se logra a las
2
mayores condiciones de ambos parámetros,
pero también cuando la luz no es limitante
(pudiendo estar el CO en baja concentración)
2
(Pedersen et al. 2001). En plantas como Lemna
La luz es un componente fundamental en el
crecimiento vegetal, ya que es la fuente de
energía para realizar la fotosíntesis. La luz está
compuesta por un conjunto de rayos entre los
cu a l e s se en cu en t r a la ra d i a ci ó n
fotosintéticamente activa, conocida como la
radiación PAR, la cual representa en algunos
casos menos del 50% de luz en el ecosistema
(Begon et al. 2009). Así, la luz es un
componente escaso en ecosistemas como los
sotobosques, donde las plantas vasculares
tienden, entre otras respuestas fisiológicas, a
aumentar el tamaño de sus hojas a fin de
compensar las deficiencias lumínicas, reducir
el grosor de las hojas, aumentar la exposición
de los cloroplastos y en algunos casos reducir
INTRODUCCIÓN
Aponte
299
minor (L.) Griff. 1851, ocurre un
funcionamiento diferencial de las enzimas
como la glicolato oxidasa, catalasa y ribulosa
bifosfato oxidasa con la luz, la cual es mayor
conforme aumenta la irradiancia, aumentando
su tasa de crecimiento; al mismo tiempo que
los peroxisomas adoptan estructuras
tridimensionales como fisiones, fusiones y
ramificaciones (Ferreira et al. 1989).
Asimismo el metabolismo y la floración
pueden verse afectados, como se demuestran
en los estudios que evidencian que los cambios
en el fotoperiodo y la calidad de la luz afecta
considerablemente el crecimiento y la
floración de especies acuáticas del género
Lemna que en días cortos redujeron la
floración (Hillman 1966, 1976, Kato, 1982).
Otros trabajos como el de Cedegreen &
Masden (2004) muestran que a condiciones
altas de nitratos y de luz combinados permiten
el mejor crecimiento de L. minor, mientras que
el consumo de nitratos disminuye con la
disminución de la luz. El uso de Lemna spp.
para la producción de forraje en acuicultura
está determinada también por las condiciones
lumínicas, dado que la disminución de la luz
afecta su crecimiento (Hasan & Chakrabarti
2009). Algunos cambios moleculares a nivel
del ARN (por ejemplo, la inactivación del
ARNm por exceso de luz) han sido reportados
debido a estímulos luminosos (Tobin 1978), lo
que muestra la relación estrecha entre el
metabolismo a nivel molecular y los estímulos
lumínicos (muy aparte de la fotosíntesis).
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex
Willd.) Heine. es una planta acuática flotante
que pertenece a la familia Hydrocharitaceae.
Esta especie se caracteriza por tener un rápido
crecimiento, invadiendo algunos ecosistemas
y transformándose en una plaga en países de
Norte y Sud América (San Martín & Boetscher
2003, USDA, ARS, NGRP 2014). En el Perú,
esta especie se distribuye entre los 0 y 500
msnm, habiéndose reportado para ambientes
lacustres y ribereños de los departamentos de
Lima, Ucayali y Loreto (Brako & Zarucchi
1993, Ramirez & Cano 2010). Esta planta
presenta dos tipos de reproducción: a) sexual,
por medio de la producción de flores y semillas
y b) clonal, por la producción de nuevos clones
(de aquí en adelante rametos) que forman parte
de una misma planta madre (de aquí en
adelante geneto) hasta la separación. A pesar
de ser altamente invasiva, el rol de L.
laevigatum en los humedales es muy
importante. Esta especie forma parte de la dieta
de algunas aves sudamericanas como Cygnus
melancoryphus Molina, 1782 y Gallinula
chloropus galeata Lichtenstein, 1818 (Beltzer
et al. 1991, Corti & Schlatter 2002), así como
de algunos invertebrados como Paulinia
acuminata De Geer, 1773 (Carbonell et al.
2006).
Aponte et al. (2013) muestran que, en
condiciones de laboratorio, L. laevigatum
tienen un valor proteico alto (entre 26 y 30%) y
bajo contenido en fibras (7%) en la materia
seca; e indican que esta especie es un recurso
potencial para su uso como forraje. Su tasa de
crecimiento relativo en condiciones de
laboratorio (TCR=0,124) es más alta que su
similar reportada para otras macrófitas
acuáticas como Eigeria densa Planch. 1849 y
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 1883
(Reddy & DeBusk 1984, Henry-Silva et al.
2002, Pistori et al. 2004, Aponte & Pacherres
2013). Esta especie representa un recursos
potencial de alta producción de biomasa rica en
proteínas. Conocer su respuesta a situaciones
de mayor o menor cantidad de luz es
fundamental para optimizar su crecimiento,
maximizando su productividad en condiciones
de laboratorio y permitiendo obtener los
mejores resultados en la producción de forrajes
basados en la biomasa seca de esta especie.
El objetivo del presente trabajo fue de conocer
la respuesta de L. laevigatum bajo diferentes
condiciones lumínicas, utilizando para ello,
tres tratamientos bajos condiciones de
laboratorio.
The Biologist (Lima). Vol. 14, Nº2, jul-dec 2016
Growth of Limnobium laevigatum
W2= W1.er(t2− t1)…..(1)
300
condiciones de nutrientes a lo largo del
experimento.
Durante los 28 días del experimento se registró
el número de rametos en cada repetición,
asimismo se contó el número de hojas de todos
los rametos por repetición; de estas se anotó el
número de hojas cloróticas. Utilizando un
papel milimetrado y una balanza analítica, se
midió el área ocupada por el rameto. Se anotó
también el tamaño de la raíz más larga en cada
repetición, así como el peso total de rametos
por repetición. A fin de no estresar a las plantas
durante el experimento, todas estas
mediciones se realizaron cada siete días.
De los parámetros necesarios para el cálculo
del crecimiento, uno de los más importantes es
la tasa de crecimiento relativo (TCR) definido
como r en la ecuación:
Donde W y W son el peso en el tiempo 2 (t) y
2 1 2
peso en el tiempo 1 (t), respectivamente. Por la
1
forma de crecimiento obtenida en el
experimento (exponencial), el modelo se
adapta al crecimiento de la especie. Los
valores de r para cada tratamiento fueron
estimados utilizando la fórmula modificada
descrita en Hoffmann & Poorter (2002):
Donde WF y WI son el peso final e inicial de
cada planta (i) dentro de cada tratamiento, y el
tiempo (t) fue de 28 días (duración total del
experimento).
Análisis estadístico y procesamiento de datos
Para comparar el efecto de la luz en las
variables se comparó los tratamientos a los 28
días. La prueba utilizada fue la de Kruskall
Wallis, ya que algunos tratamientos no seguían
una distribución normal (p>0,05 para el test de
Shapiro Wilk) en ese momento. Los gráficos y
los análisis estadísticos fueron realizados en
Etapa de Aclimatación
Los rametos fueron colectados en las cercanías
del Humedal Pantanos de Villa (18L
284263,97 E – 8649114,35 S, 5msnm) el 2 de
diciembre del 2014. Estos, fueron llevados al
Laboratorio de Biología Marina de la
Universidad Científica del Sur, donde se
limpiaron y sembraron en un medio de cultivo
hidropónico estándar obtenido según estudios
preliminares por un período de 30 días (Aponte
& Pacherres 2013). Durante esta etapa, los
datos promedio de la temperatura del agua, la
temperatura del laboratorio, la humedad
relativa, la luz y el fotoperiodo fueron de
22,95±1,62°C, 22,72±1,45°C, 74,49±5,35%,
5433,17±7202,60 lux (equivalente a
2
97,25±125,32 umol/m /seg) y 12,85 h,
respectivamente.
Diseño experimental
Se determinaron tres espacios en el laboratorio
donde la variación de la cantidad de luz fue
significativa distinta (Tratamientos 1, 2 y 3 que
equivalen al 100% de luz, 55% de luz y 8% de
luz; tabla 1). El experimento tuvo una duración
de 28 días. Durante este periodo, la humedad
relativa del laboratorio fue del 74,5% (66-
81%) y el fotoperiodo fue de 12,71 h de luz en
promedio (12,58h-12,8h).
Por cada tratamiento se hicieron 30
repeticiones. Cada repetición consistió en un
rameto ubicado en un envase de vidrio de
600mL, con 300mL de solución nutritiva
estándar. Al inicio, cada repetición tuvo un
rameto.
Cada envase de vidrio estuvo protegido por un
plástico negro que cubría la exposición de la
solución a la luz, evitando el crecimiento de
algas. Cada siete días los envases de vidrio
fueron limpiados y la solución de cada envase
fue cambiada por una nueva a la misma
concentración a fin de mantener las mismas
MATERIALES Y MÉTODOS
r = LnWFi - LnWIi
t
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Aponte
Figura 1. Evolución del Número de Hojas (A), Número de Rametos (B), Peso (C), Porcentaje de hojas cloróticas (D), Longitud de
la Raíz (E) y Área Foliar (F) durante los 28 días del experimento. Tratamientos 1= , 2= , 3= .
301
PAST V. 2.14c (Hammer et al. 2001) y Excel
2010 (bajo licencia de Microsoft©).
Los resultados obtenidos en el experimento a
diferentes condiciones de luz durante los
primeros 28 días se encuentran en la figura 1 y
2. Se puede apreciar que el tratamiento 1
(100% de luz) tuvo parámetros de
productividad (número de hojas, rametos,
peso, área ocupada, así como la TCR) mayor
que los otros dos tratamientos. La clorosis fue
mayor en el tratamiento 3. En todos estos casos
las dif eren c ias fue ron sop o rtad as
estadísticamente (p<0,05 para el test de
Kruskall Wallis al día 28). Todos los resultados
indican que el tratamiento 1 fue el de mayor
productividad.
RESULTADOS
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Growth of Limnobium laevigatum
302
Figura 2. Tasa de crecimiento relativo (TCR) para los tres tratamientos en las condiciones de luz. T1=Tratamiento 1; T2=
Tratamiento 2; T3=Tratamiento 3.
mayores, pudiendo quizá aumentar su
productividad.
Los resultados muestran que la longitud de la
raíz es también mayor a mayor cantidad de luz,
con variaciones a lo largo del crecimiento.
Estas variaciones pueden deberse a la muerte
radicular que ocurre mientras la planta crece,
pero que se ha visto compensado cada semana
con la formación de nuevas raíces. Al tener los
tratamientos la misma concentración de
nutrientes, se descarta que esta respuesta pueda
deberse a un comportamiento de búsqueda de
alimento, respuesta que ha sido apreciada en
otras especies acuáticas (Xie & Yu 2003,
Hussner 2010).
La productividad de las plantas acuáticas
aumenta a mayores condiciones lumínicas,
cosa que ha sido también observada en la
especie en estudio. Resulta interesante la
ausencia de la floración, ya que así la planta
puede seguir creciendo y produciendo
biomasa. A pesar de que en otros estudios con
la misma especie han llegado a la floración en
los meses de verano (Boettcher Fuentes 2007).
En el presente estudio las plantas no llegaron a
ese estadio fenológico. Probablemente la
planta puede soportar condiciones lumínicas
DISCUSIÓN
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Aponte
Tabla 1. Características de los tratamientos para la evaluación de luz durante el experimento.
Tratamiento 1 Tratamiento 2 Tratamiento 3
Luz (umol/m2/seg) 142,6±141,61
(0,34-764)
77,88±89,08
(0,14-363)
11,21±11,10
(1-37)
Luz % 100 55 8
T° Ambiental (°C) 24,61±1,25
(22,4-27,3)
23,85±0,70
(22,6-25,4)
23,85±0,70
(22,6-25,4)
T° H2O (°C) 26,38±2,49
(22,7-32,1)
26,11±2,06
(23,3-31,1)
25,647±2,38
(20,8-32,0)
303
En el presente estudio se corrobora la similitud
de TCR encontrada para la especie en estudios
previos (Aponte & Pacherres 2013) comparado
con otras especies de plantas acuáticas, siendo
mayor a lo reportado para E. densa y E.
crassipes (ambas con TCR de hasta 0,06),
pero menor a los máximos reportados para
Lemna spp (TCR hasta 0,79), Pistia stratiotes
L. 1753 (TCR hasta 0,18) y Salvinia modesta
D.S. Mitch. 1972 (TCR hasta 0,5) (Finlayson
1984, Reddy & DeBusk 1984, Henry-Silva et
al. 2002, Körner et al. 2003, Pistori et al. 2004,
Mkandawire & Gert-Dudel 2007). Asimismo,
se aprecia que la TCR del presente estudio
(0,08) fue menor que la obtenida previamente
(0,1188 para Aponte & Pacherres 2013), lo que
coincide con la diferencia de luz que existe
2
entre ambos experimentos (181,6 umol/m /seg
aproximadamente en el experimento previo y
2
142,6 umol/m /seg en el experimento actual
para el tratamiento 1). Esto nos muestra como
las pequeñas variaciones lumínicas afectan el
crecimiento de la especie.
Los resultados obtenidos son muy
importantes, sobre todo cuando la especie es
utilizada para realizar experimentos de
laboratorio donde existen variaciones
pequeñas de luz dentro del mismo ambiente.
La optimización del crecimiento de la especie
estará entonces en función de los nutrientes
utilizados (Aponte & Pacherres 2013) y
también de la intensidad de luz a la que la
planta está expuesta. El fotoperiodo podría
también jugar un rol importante, pero esto
deberá comprobarse en estudios posteriores.
Queda pendiente el análisis de las respuesta de
esta especie en campo, donde la luz podría ser
mayor y donde el crecimiento exponencial de
las acuáticas flotantes podría tener efectos
negativos para las especies sumergidas (van
Gerven et al. 2015) cambiando la estructura
comunitaria para detrimento de las especies
pelágicas y bentónicas.
El presente trabajo nos permite conocer el
efecto de la luz y su importancia para la
propagación de L. laevigatum en laboratorio.
Estos resultados son importantes a tener en
cuenta también cuando se quiera probar la
eficiencia de esta especie en biorremediación o
como indicador de toxicidad en agua.
Los resultados obtenidos nos muestran cómo
las variaciones lumínicas dentro de un mismo
ambiente, afectan el crecimiento de L,
laevigatum. Esta especie tiene un mayor
crecimiento a mayor cantidad de luz,
produciendo mayor un número de hojas,
rametos, peso, área ocupada, y TCR. La
clorosis es baja en estas condiciones.
El presente trabajo contó con el apoyo
logístico de la Facultad de Ciencias Biológicas
y Veterinarias (carrera de Biología Marina,
Universidad Científica del Sur), y con la ayuda
de estudiantes de diferentes facultades quienes
fueron piezas importantes en la mantención de
las plantas durante el experimento.
El presente trabajo se realizó gracias al apoyo
logístico de Mery Suni, quien facilitó algunos
equipos de medición de luz.
AGRADECIMIENTOS
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