39
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Comparación de los análisis multimodelos:
Enfoques Frecuentistas vs. Bayesianos aplicados en estudio
de edad y crecimiento de peces óseos y cartilaginosos
Comparison of multimodel analyses: Frequentist vs. Bayesian approaches
applied to age and growth studies of bony and cartilaginous fishes
Recibido: 21 de abril de 2025 | Revisado: 13 de mayo de 2025 | Aceptado: 28 de mayo de 2025
Rafael Mendoza Delgado
1
Jesús Briones-Mendoza
2
1,2 Universidad Laica “Eloy Alfaro” de Manabí. Manta, Ecuador
1 Correo: juan.mendoza@uleam.edu.ec
https://orcid.org/0009-0001-7299-4011
2 Correo: jesus.briones@uleam.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-6805-7706
https://doi.org/10.62428/rcvp2025411951
Abstract
This study compared frequentist and Bayesian approaches in multimodel analysis of age and growth in bony and cartilaginous
fishes, aiming to evaluate their differences in estimating key parameters such as asymptotic length (L∞), growth coefficient
(k), and length at birth (L₀). Five species were analyzedthree cartilaginous (Prionace glauca, Carcharhinus falciformis, and
Alopias pelagicus) and two bony (Selene peruviana and Peprilus medius)using von Bertalanffy, Gompertz, and logistic
growth models. The results showed that Bayesian models tended to estimate higher values of L∞ and lower values of L₀
compared to frequentist models, suggesting that the latter may underestimate the maximum attainable size and overestimate
the birth length. Additionally, the growth coefficient (k) was lower in Bayesian models, indicating slower but more biologically
plausible growth rates. Regarding model selection, the frequentist approach favored the logistic model based on the AICc
criterion, whereas the Bayesian approach favored the von Bertalanffy model based on the LOOIC criterion. These findings
highlight the usefulness of Bayesian models in more accurately representing growth dynamics, particularly in contexts with
limited or biased data.
Keywords: Bayesian models, fish growth, fisheries management, frequentist models, multimodel analysis.
Resumen
El presente estudio comparó los enfoques frecuentista y bayesiano en el análisis multimodelo de edad y crecimiento de peces
óseos y cartilaginosos, con el fin de evaluar sus diferencias en la estimación de parámetros clave como la longitud asintótica (L∞),
el coeficiente de crecimiento (k) y la longitud al nacer (L₀). Se analizaron cinco especies, tres cartilaginosas (Prionace glauca,
Carcharhinus falciformis y Alopias pelagicus) y dos óseas (Selene peruviana y Peprilus medius), utilizando los modelos de
crecimiento de von Bertalanffy, Gompertz y logístico. Los resultados mostraron que los modelos bayesianos tendieron a estimar
valores más altos de L∞ y más bajos de L₀ en comparación con los modelos frecuentistas, lo que sugiere que estos últimos podrían
subestimar el tamaño máximo alcanzable y sobrestimar el tamo al nacer.Asimismo, el coeficiente de crecimiento (k) fue más bajo
en los modelos bayesianos, reflejando tasas de crecimiento más lentas, pero biológicamente más plausibles. En cuanto a la selección
de modelos, el enfoque frecuentista favoreció al modelo logístico según el criterio AICc, mientras que el enfoque bayesiano
favoreció al modelo de von Bertalanffy según el criterio LOOIC. Estos hallazgos resaltan la utilidad de los modelos bayesianos
para representar con mayor precisión la dinámica de crecimiento, especialmente en contextos con datos limitados o sesgados.
Palabras clave: Análisis multimodelo, crecimiento de peces, gestión pesquera, modelos bayesianos, modelos frecuentistas.
Este artículo es de acceso abierto distribuido bajo los terminos y condicionesde la
licencia Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International
40
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Introducción
El estudio de la edad y crecimiento de los peces, tanto óseos como cartilaginosos, fue reconocido como
un componente esencial para la gestión pesquera y la conservación de especies acuáticas (Araya y Cubillos, 2002;
Morales-Nin, 1992). Evaluar los patrones de crecimiento permitió comprender la dinámica poblacional, lo que
sirvió como base para formular políticas de manejo sostenible (Harris et a.,. 2008; Kareiva, 1990; Lorenzen 2005).
Tradicionalmente, estos análisis se realizaron mediante enfoques frecuentistas, que asumían distribuciones de
probabilidad conocidas y empleaban métodos estadísticos clásicos para estimar parámetros fundamentales como
la longitud y la edad (Smart, 2020; Smart y Grammer, 2021). En años recientes, el enfoque bayesiano ganó terreno
en los estudios de crecimiento debido a su flexibilidad y capacidad para incorporar información previa (Rendón-
Macías et al., 2018). Este enfoque permitió modelar de manera más natural la incertidumbre inherente a los datos
biológicos y proporcionó inferencias más robustas, especialmente en sistemas con información limitada o sesgada
(Díaz, 2007). A través del uso de distribuciones a priori y modelos jerárquicos, los métodos bayesianos demostraron
ser efectivos para abordar la variabilidad y complejidad que caracterizan a los estudios de biología pesquera (Díaz-
Garzón et al., 2020; Rendón-Macías et al., 2018; Smart, 2020; Smart y Grammer, 2021).
Comparar los enfoques frecuentista y bayesiano en el análisis de la edad y crecimiento de peces fue un
tema relevante en la investigación científica. Estudios previos exploraron las ventajas y limitaciones de ambos
enfoques, destacando la capacidad del enfoque bayesiano para integrar información de múltiples fuentes y la
fortaleza del enfoque frecuentista en contextos con datos completos y bien definidos (Efron, 2005; Gelman y
Shalizi, 2013; Robert, 2007). Esta comparación no fue meramente teórica, sino que tuvo implicaciones prácticas
significativas en la gestión de recursos pesqueros y en la construcción de modelos predictivos sobre el crecimiento
y la longevidad de las poblaciones de peces (Smart, 2020; Smart y Grammer, 2021). La inclusión de peces óseos
y cartilaginosos en estudios de edad y crecimiento permite comparar estrategias de vida contrastantes, ya que los
primeros suelen presentar crecimiento rápido y alta fecundidad, mientras que los segundos tienen desarrollo lento
y baja reproducción. Estas diferencias influyen en la estimación de parámetros biológicos clave, especialmente en
contextos con datos limitados o sesgados. Evaluar ambos grupos mejora la robustez de los modelos estadísticos
aplicados y aporta evidencia relevante para la gestión pesquera integral. Así, se garantiza una representación más
realista de la diversidad biológica en los análisis comparativos.
El objetivo de esta investigación fue comparar los métodos frecuentistas y bayesianos aplicados a los
estudios de edad y crecimiento en peces. Se analizaron ejemplos específicos que ilustraron las aplicaciones prácticas
de ambos enfoques, evaluando su relevancia para la investigación biológica. A partir de esta comparación, se buscó
proporcionar una comprensión más profunda de cómo la elección del método influye en las conclusiones científicas
y en la toma de decisiones para la gestión sostenible de las especies pesqueras.
Materiales y métodos
Entre mayo de 2022 y abril de 2023 se llevaron a cabo muestreos sistemáticos en el puerto pesquero
artesanal de Playita Mía, ubicado en Manta, Ecuador, con una frecuencia de cinco salidas de campo por semana.
Para el desarrollo del estudio, se utilizaron cinco bases de datos correspondientes a tres especies de tiburones
tiburón azul (Prionace glauca), tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis) y tiburón razón (Alopias pelagicus) y
dos especies de peces óseos pampano (Peprilus medius) y carita (Selene peruviana). Cada base de datos incluía
registros detallados de la longitud total o precaudal de los ejemplares, obtenida mediante cinta métrica graduada
en centímetros. La estimación de la edad se efectuó a partir de la lectura de anillos de crecimiento en vértebras
(para tiburones) y otolitos (para peces óseos), estructuras comúnmente empleadas en estudios de crecimiento. Esta
variable fue fundamental para los análisis estadísticos posteriores. La determinación del sexo en tiburones se realizó
mediante observación del dimorfismo sexual externo, identificando la presencia de gonopterigios (clásperes) en los
machos y su ausencia en las hembras, quienes presentan únicamente la abertura cloacal. En peces óseos, el sexo
fue determinado por inspección macroscópica de las gónadas, observando la morfología y contenido de los ovarios
y testículos, técnica ampliamente utilizada en estudios reproductivos (Anislado-Tolentino et al., 2010; Ebert et al.,
2021).
Para el análisis de las diferencias morfométricas y estructurales entre sexos y a lo largo del tiempo, se
41
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
aplicaron pruebas estadísticas no paramétricas debido a la no normalidad de los datos. Se utilizó la prueba de
Kolmogorov-Smirnov para evaluar la normalidad de la distribución de tallas, la prueba de Levene para comprobar
la homogeneidad de varianzas entre sexos, y la prueba de Mann-Whitney U para detectar diferencias significativas
en las distribuciones de tallas entre machos y hembras. Asimismo, se aplicó la prueba de Kruskal-Wallis para
evaluar variaciones en la longitud total entre meses de muestreo (Hanusz y Tarasińska, 2015; Lilliefors, 1967;
McKight & Najab, 2010; Wilcox et al., 2021).
Al igual que en otros estudios (Emmons et al., 2021; Smart y Grammer, 2021), se utilizaron dos enfoques
para estimar los parámetros de edad y crecimiento. Primero, un enfoque multimodelo frecuentista utilizando el
paquete Aquaticlifehistory (Smart, 2019; Smart y Grammer, 2021). Segundo, un enfoque multimodelo bayesiano
a través del paquete BayesGrowth (Smart, 2020; Smart y Grammer, 2021). Los modelos utilizados fueron los
siguientes:
Modelo de crecimiento de von Bertalanffy (Von Bertalanffy, 1938):
Modelo logístico (Ricker, 1979):
Modelo de Gompertz (Gompertz, 1825):
Donde L
t
es la longitud esperada a una determinada edad, L
es la longitud asintótica, k y g son los
coeficientes de crecimiento y L
0
es la longitud al nacer.
Todos los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando los softwares R y RStudio (R Core Team & Team,
2021). Se emplearon diversos paquetes especializados para la manipulación y análisis de datos: tidyverse (Wickham
et al., 2019) para la limpieza y transformación de datos; BayesGrowth (Smart, 2020), y AquaticLifeHistory (Smart,
2019), para la implementación de modelos de crecimiento bayesianos; tidybayes (Kay, 2023) y rstan (Guo et al.
2020) para los análisis bayesianos; y bayesplot (Gabry y Mahr, 2018), pander (Blagotic y Daróczi, 2015), cowplot
(Wilke et al., 2019), patchwork (Pedersen, 2019), gridExtra (Auguie et al., 2017) y ggplot2 (Wickham, 2011) para
la visualización y presentación gráfica de los resultados.
Resultados
Prionace glauca
Se registraron un total de 700 registros, de los cuales se recolectaron 536 muestras de vértebras de Prionace
glauca. Estas incluyeron 295 hembras y 241 machos, con tamaños que oscilaron entre 116 y 274 cm de longitud
total (TL) en hembras (media ± DE: 196.01 ± 26.73) y entre 140 y 310.2 cm TL en machos (media ± DE: 221.45
± 32.24). Las edades estimadas variaron de 3 a 18 años, con un rango de 3 a 13 años en hembras y de 4 a 18 años
en machos. El análisis estadístico mostró que la distribución de tallas no era normal (Kolmogorov-Smirnov, p <
0.05). Se observaron diferencias significativas entre sexos en la distribución de tallas (Mann-Whitney U, p < 0.05)
y heterogeneidad en las varianzas (Levene, p < 0.05). Además, la longitud total presentó diferencias significativas a
lo largo de los meses (Kruskal-Wallis, p = 0.02). Los modelos de crecimiento de von Bertalanffy (VBG), Gompertz
y logístico mostraron ajustes similares en los enfoques frecuentista y bayesiano.
En L∞ (longitud asintótica) los valores fueron consistentemente mayores en los modelos bayesianos en
comparación con los frecuentistas, indicando que los primeros tienden a predecir longitudes máximas más altas,
42
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
por otra parte, el k (coeficiente de crecimiento) los modelos bayesianos presentaron valores menores, lo que sugiere
tasas de crecimiento más lentas. L
a
L
0
(longitud al nacer) con respectos a modelos bayesianos predijeron longitudes
al nacer más bajas que los frecuentistas, lo que podría indicar sobreestimaciones en estos últimos (Tabla 1).
Enrminos de ajuste, el criterio de información bayesiano (LOOIC) favoreció al modelo de von Bertalanffy
en el enfoque bayesiano, mientras que el criterio de Akaike corregido (AICc) favoreció al modelo logístico en
el enfoque frecuentista. Los modelos bayesianos proporcionaron estimaciones más precisas de parámetros clave
como la longitud máxima, las tasas de crecimiento y la longitud al nacer, ofreciendo una ventaja significativa en la
interpretación biológica de los datos en comparación con los modelos frecuentistas (Figura 1).
Tabla 1
Parámetros de los Modelos Frecuentistas y Bayesianos para machos, hembras y sexos combinados
de P. glauca
Nota. Resultados del Criterio de Información de Validación Cruzada Leave-One-Out (LOOIC) y del Criterio de Información
de Akaike Corregido (AICc) para machos, hembras y sexos combinados de Prionace glauca.
43
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Figura 1
a) frecuentistas y b) bayesianos de talla por edad modelos de crecimiento para Prionace glauca
(n = 536)
Nota. Se muestran los modelos de von Bertalanffy (VBGF), Gompertz y logístico para sexos combinados, hembras y
machos.
Alopias pelagicus
Se recolectaron vértebras de 304 individuos de A. pelagicus, distribuidos en 152 hembras, 147 machos y 5
individuos no sexados. Las hembras presentaron un rango de tallas de 60 a 179 cm LPC (media ± DE: 126.5 ± 28.9),
mientras que los machos oscilaron entre 72 y 191.9 cm LPC (media ± DE: 131.5 ± 30.9). Los individuos no sexados
registraron tallas entre 73.2 y 158 cm LPC (media ± DE: 108 ± 33.5). No se encontraron diferencias significativas
en las longitudes de hembras y machos (W = 9738.5, p = 0.05519). En la comparación de los parámetros estimados,
los modelos frecuentistas y bayesianos mostraron diferencias significativas. En cuanto a la longitud asintótica (L
),
los valores obtenidos mediante el enfoque frecuentista fueron consistentemente mayores, especialmente en machos
(171.98 cm frente a 169.40 cm) y en sexos combinados (169.28 cm frente a 168.13 cm). Esto sugiere que los
modelos frecuentistas tienden a sobreestimar el tamaño máximo alcanzable por A. pelagicus. Asimismo, en el caso
de la longitud al nacer (L
0
), los modelos bayesianos arrojaron valores más bajos en todas las categorías (por ejemplo,
73.75 cm frente a 77.64 cm en sexos combinados), lo que podría indicar que los modelos frecuentistas sobrestiman
las etapas iniciales de crecimiento de la especie. Respecto al coeficiente de crecimiento (g), los modelos bayesianos
presentaron valores ligeramente mayores, lo que implica tasas de crecimiento más rápidas en las primeras etapas de
vida de A. pelagicus. En términos de selección de modelos, ambos enfoques coincidieron en que el modelo logístico
44
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
proporcionó el mejor ajuste a los datos. Sin embargo, mientras el enfoque frecuentista utilizó el criterio de Akaike
corregido (AICc) para seleccionar el modelo, el enfoque bayesiano empleó el criterio de exclusión Leave-One-Out
Cross-Validation (LOOIC), destacando la flexibilidad y adaptabilidad de los modelos bayesianos en el análisis de
datos biológicos (Tabla 2).
Los modelos bayesianos ofrecieron ventajas significativas sobre los frecuentistas al integrar información
previa y producir estimaciones más consistentes con los datos biológicos. Esto se evidenció en la predicción de
longitudes al nacer más bajas y en tasas de crecimiento más rápidas, parámetros que reflejan mejor el crecimiento
real de la especie. Por otro lado, los modelos frecuentistas tendieron a sobreestimar la longitud al nacer y la longitud
asintótica, lo que podría limitar su aplicabilidad en contextos donde los datos disponibles no abarcan un rango
completo de tallas (Figura. 2).
Tabla 2
Parámetros de edad y crecimiento de los modelos frecuentistas para Alopias pelagicus
Nota. VB en la columna modelo corresponde a von Bertalanffy, LOG el modelo logístico y GOM Gompertz. AIC es el
criterio de información de Akaike, AIC
w
es el peso del criterio de información de Akaike, L
0
es la longitud asintótica (LPC),
L
0
la longitud al nacer (LPC), K/g coeficiente de crecimiento y SE el error estándar.
Figura 2
45
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Curvas de crecimiento para a) sexos combinados, b) hembras, c) machos para modelos frecuentistas y d) sexos
combinados, e) hembras, f) machos para modelos bayesianos
Nota. La parte sombreada representan los intervalos de confianza y credibilidad al 95% para los modelos frecuentistas y bayesianos,
respectivamente en Alopias pelagicus.
Carcharhinus falciformis
Un total de 291 muestras vertebrales de C. falciformis fueron considerados en los presentes análisis, de los
cuales se registraron 161 hembras (55.52%) y 130 machos (44.48%). Las hembras presentaron una longitud total
(LT) de 79.2 - 238 cm (media ± d.s; 178.6 ± 38.17), y 80.2 234.6 cm LT (172 ± 36.06) para los individuos machos.
Las edades estimadas oscilaron entre 0 19 (9.55 ± 4.26) para hembras y 0 18 (8.59 ± 3.99) para los tiburones
machos.
En el análisis multimodelo aplicado a C. falciformis, se observaron diferencias clave entre los enfoques
frecuentista y bayesiano en los modelos de crecimiento seleccionados. Dentro del enfoque frecuentista, el modelo
logístico ofreció el mejor ajuste según el criterio de información de Akaike (AIC) para hembras (L∞ = 229.17 cm, g
= 0.23, L₀ = 77.20 cm) y sexos combinados (L∞ = 229.20 cm, g = 0.22, L₀ = 78.51 cm). Para los machos, el modelo
Gompertz fue el más adecuado (L∞ = 235.80 cm, k = 0.16, L₀ = 74.92 cm). En contraste, el enfoque bayesiano,
evaluado mediante el criterio de exclusión Leave-One-Out Cross-Validation (LOOIC), mostró que el modelo de von
Bertalanffy proporcionó el mejor ajuste para todas las categorías: sexos combinados (L∞ = 271.35 cm, k = 0.09, L₀
= 69.32 cm), hembras (L = 272.25 cm, k = 0.09, L₀ = 68.00 cm) y machos (L = 274.82 cm, k = 0.08, L₀ = 69.39
cm) (Tabla 3).
Los modelos bayesianos produjeron valores significativamente mayores de longitud asintótica (L∞) en
46
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
todas las categorías en comparación con los modelos frecuentistas, destacándose en los machos (274.82 cm frente a
235.80 cm). Esto sugiere que el enfoque bayesiano ofrece estimaciones más precisas del tamaño máximo alcanzable
para C. falciformis, mientras que los modelos frecuentistas tienden a subestimar este parámetro crítico.
En cuanto a la longitud al nacer (L₀), los modelos bayesianos arrojaron valores más bajos en todas las
categorías (por ejemplo, sexos combinados: 69.32 cm frente a 78.51 cm en el enfoque frecuentista). Esto indica que
los modelos frecuentistas podrían sobreestimar las etapas iniciales del crecimiento, afectando la interpretación de
las primeras fases del desarrollo. Además, los coeficientes de crecimiento (k o g) fueron consistentemente menores
en los modelos bayesianos, lo que refleja tasas de crecimiento más lentas en comparación con las obtenidas por el
enfoque frecuentista, ambos enfoques identificaron diferentes modelos de crecimiento como los más adecuados
según el criterio de selección aplicado (AIC en el enfoque frecuentista y LOOIC en el bayesiano). Sin embargo,
los resultados muestran que los modelos bayesianos no solo proporcionan estimaciones más altas de L∞ y menores
de L₀, sino que también integran mejor la biología de la especie al manejar la incertidumbre y la variabilidad de
los datos. Esto resalta la utilidad del enfoque bayesiano para generar estimaciones más robustas y biológicamente
plausibles en estudios de edad y crecimiento de tiburones, especialmente en escenarios donde los datos presentan
limitaciones o sesgos (Figura 3).
Tabla 3
Criterio de información AIC y exclusión LOOIC para ambos enfoques estadísticos
Nota. Las siglas Gom representa al modelo de Gompertz, Log: logístico, VB: von Bertalanffy, AIC DIFF: diferencia de
valores de AIC entre los modelos, AIC W: peso del criterio de información, SE LOOIC: desviación estándar del criterio de
exclusión, y LOOICw: peso del criterio de exclusión. Los modelos marcados en negrita fueron los que mejor se ajustaron
al enfoque presentado en Carcharhinus falciformis.
Figura 3
47
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Curvas de crecimiento de Von Bertalanffy, Logístico y Gomperz
Nota. a) sexos combinados, b) hembras, c) machos para modelos frecuentistas y para el enfoque bayesiano los modelos mencionados para
d) sexos combinados, e) hembras, f) machos, hacen referencia a valores observados de edad por talla de Carcharhinus falciformis durante
el estudio.
Carcharhinus falciformis
En el estudio se registraron un total de 886 ejemplares de S. peruviana, observándose un intervalo de tallas
entre 10.5 y 41.3 cm de longitud total (LT). La talla promedio para sexos combinados fue de 23.16 ± 3.81 cm, con
una talla promedio de 22.9 ± 3.73 cm en hembras y 23.6 ± 3.79 cm en machos. En el análisis multimodelo aplicado
a S. peruviana, ambos enfoques identificaron al modelo de von Bertalanffy como el mejor ajuste para describir los
parámetros de crecimiento. Sin embargo, las estimaciones obtenidas difirieron entre los modelos frecuentista y
bayesiano, destacando diferencias clave en los valores de los parámetros y en la forma en que cada enfoque ajusta
los datos.
En el enfoque frecuentista, el modelo de von Bertalanffy presentó el mayor peso de AIC (1), con parámetros
estimados de L∞ = 42.17 cm LT, k = 0.27 y L₀ = 5.36. Este modelo mostró un ajuste completo a los datos observados,
con valores consistentes en la representación gráfica de las curvas de crecimiento y las longitudes medias a la edad.
Por otra parte, el análisis bayesiano también seleccionó al modelo de von Bertalanffy como el mejor ajuste, con
el mayor valor de LOOIC (1). Sin embargo, los parámetros estimados diferían: L∞ = 40.71 cm LT, k = 0.35 y
L₀ = 0.00, indicando que el enfoque bayesiano predijo un menor tamaño asintótico y un crecimiento inicial más
acelerado en comparación con el enfoque frecuentista (Tabla 4).
Las diferencias observadas en los parámetros de crecimiento resaltan las características distintivas de
cada enfoque. Los modelos bayesianos proporcionaron estimaciones más altas del coeficiente de crecimiento (k)
y menores de la longitud al nacer (L₀), lo que refleja una mayor capacidad para capturar las dinámicas iniciales
de crecimiento de S. peruviana. Por el contrario, el modelo frecuentista predijo un mayor valor de L∞, lo que
podría representar una sobreestimación del tamaño máximo alcanzable por esta especie. Además, aunque ambos
enfoques concordaron en la selección del modelo de von Bertalanffy, los valores de ajuste (AIC y LOOIC) indicaron
que el ajuste bayesiano fue más detallado al incorporar incertidumbre en los parámetros estimados, mientras que
ambos enfoques son útiles para describir el crecimiento de S. peruviana, los resultados del enfoque bayesiano
ofrecen ventajas adicionales al integrar la incertidumbre y generar estimaciones más biológicamente plausibles,
especialmente para las primeras etapas de crecimiento (Figura 4). Esto refuerza la importancia de los análisis
multimodelo en estudios de crecimiento, destacando las fortalezas de los modelos bayesianos en la investigación
pesquera.
48
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Tabla 4
Análisis frecuentista y bayesiano de ajuste e inferencia multimodelo de parámetros de
crecimiento para sexos combinados de Selene peruviana
Figura 4
Curvas de crecimiento de modelos frecuentistas y Bayesiano de Selene Peruviana
Peprilus medius
Para la especie P. medius, se registró un total de 590 ejemplares con un rango de tallas entre 14 y 31.5 cm
de longitud total (LT), y una talla promedio de 22.07 ± 3.02 cm para sexos combinados. Las hembras presentaron
una talla promedio de 21.97 ± 2.93 cm y los machos de 22.17 ± 3.11 cm LT. En el análisis multimodelo aplicado a P.
medius, tanto los enfoques frecuentistas como bayesiano identificaron al modelo de von Bertalanffy como el mejor
ajuste. Sin embargo, las estimaciones de los parámetros de crecimiento variaron significativamente entre ambos
enfoques, destacando diferencias importantes en la representación del crecimiento de la especie.
En el enfoque frecuentista, el modelo de von Bertalanffy presentó el menor valor de AIC (1231.06), con
parámetros estimados en L∞ = 48.57 cm LT, k = 0.14 y L₀ = 12.04. Este modelo mostró un ajuste sólido a los datos
observados, con una representación adecuada de las curvas de crecimiento. Por otro lado, el enfoque bayesiano
seleccionó igualmente al modelo de von Bertalanffy como el mejor ajuste, con un valor de LOOIC de 1431.55. Sin
embargo, los parámetros estimados por este enfoque fueron notablemente diferentes, con L∞ = 30.05 cm LT, k =
0.65 y L₀ = 0.00 (Tabla 5). Estas diferencias resaltan la tendencia de los modelos bayesianos a estimar un menor
tamaño asintótico y una tasa de crecimiento inicial más alta en comparación con los modelos frecuentistas.
El enfoque bayesiano mostró una capacidad superior para manejar la incertidumbre y capturar el crecimiento
inicial de P. medius, lo que se refleja en las estimaciones de un coeficiente de crecimiento (k) más alto y una
longitud al nacer (L₀) igual a cero. En contraste, el enfoque frecuentista estimó un mayor valor de L∞, lo que
podría representar una sobreestimación del tamaño máximo alcanzable. Aunque ambos enfoques coincidieron en
49
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
el modelo de mejor ajuste, los resultados obtenidos refuerzan la utilidad del enfoque bayesiano para describir las
dinámicas de crecimiento en escenarios con alta variabilidad o datos limitados (Figura 5). Los análisis multimodelo
para P. medius subrayan las diferencias entre los enfoques frecuentista y bayesiano, con el enfoque bayesiano
proporcionando estimaciones más dinámicas y ajustadas al crecimiento inicial, mientras que el enfoque frecuentista
tiende a priorizar una representación más general del crecimiento a largo plazo. Esto demuestra la importancia de
considerar ambos enfoques en estudios de edad y crecimiento para interpretar mejor los patrones biológicos de las
especies.
Tabla 5
Análisis frecuentista y bayesiano de ajuste e inferencia multimodelo de parámetros de crecimiento
para sexos combinados de Peprilus medius
Figura 5
Curvas de crecimiento de modelos Frecuentistas y Bayesiano de Peprilus medius
Discusión
La comparación entre los enfoques frecuentista y bayesiano en los análisis multimodelo de crecimiento
de peces y tiburones mostró patrones consistentes que resaltan las fortalezas del enfoque bayesiano para la
interpretación biológica de los parámetros clave. Los resultados de esta investigación destacan la importancia de
considerar múltiples enfoques para evitar sesgos y mejorar la calidad de los modelos, especialmente en especies
donde el muestreo está limitado por la selectividad del equipo o la falta de datos representativos de todas las clases
de edad.
Prionace glauca
El enfoque bayesiano proporcionó estimaciones más altas de la longitud asintótica (L∞) y menores para
la longitud al nacer (L₀) en comparación con los modelos frecuentistas, lo que indica que los modelos bayesianos
50
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
son más adecuados para capturar las etapas avanzadas de crecimiento de esta especie. Según Smart et al. (2021),
la capacidad del enfoque bayesiano para incorporar información previa sobre la biología de la especie mejora la
interpretación de los datos en escenarios de muestreo sesgado. Esto se refleja en la capacidad del modelo bayesiano
para manejar la incertidumbre, produciendo estimaciones de crecimiento más robustas y biológicamente plausibles.
En contraste, los modelos frecuentistas tienden a subestimar L∞, limitando su utilidad en análisis donde los datos
carecen de representatividad de individuos mayores (Suarez et al., 2024).
Alopias pelagicus
En A. pelagicus, las diferencias entre los enfoques reflejaron las limitaciones de los modelos frecuentistas
para ajustar los datos de manera precisa cuando los datos presentan alta variabilidad. Aunque ambos enfoques
coincidieron en la selección del modelo logístico como el mejor ajuste, los valores de L∞ fueron consistentemente
mayores en el enfoque frecuentista. Esto contrasta con estudios previos que muestran que los modelos frecuentistas
pueden sobrestimar este parámetro en especies con baja representatividad de las clases de edad avanzada. Por otro
lado, los valores de L₀ estimados por el modelo bayesiano fueron más bajos, alineándose mejor con la biología de la
especie y resaltando la utilidad del enfoque bayesiano en escenarios con alta variabilidad en las etapas iniciales de
crecimiento (Mejía et al., 2024).
Carcharhinus falciformis
Los resultados para C. falciformis mostraron que los modelos bayesianos proporcionaron un ajuste más
biológicamente consistente en todas las categorías. La longitud asintótica (L∞) estimada por el enfoque bayesiano
fue significativamente mayor que la obtenida por el enfoque frecuentista, lo que destaca la capacidad del enfoque
bayesiano para integrar incertidumbre y capturar la biología inherente de la especie. Según Smart et al. (2021), esta
capacidad es especialmente útil cuando se trabaja con datos incompletos o sesgados, como en este caso. Además,
los coeficientes de crecimiento (k) más bajos en los modelos bayesianos sugieren tasas de crecimiento más lentas,
lo que podría reflejar de manera más precisa las dinámicas reales de la población.
Selene peruviana
En S. peruviana, ambos enfoques seleccionaron al modelo de von Bertalanffy como el más adecuado, pero
los parámetros estimados difirieron considerablemente. Los modelos bayesianos ofrecieron ventajas significativas
al proporcionar estimaciones más altas del coeficiente de crecimiento (k) y menores de L₀, indicando un mayor
ajuste a las etapas iniciales de crecimiento. Como señalan Smart et al. (2021), los enfoques bayesianos permiten
integrar la biología específica de la especie mediante el uso de priors informativos, mejorando la robustez de las
estimaciones, incluso en escenarios con datos limitados (Mendoza-Nieto & Carrera-Fernández, 2023).
Peprilus medius
Para P. medius, las estimaciones de L∞ y L₀ difirieron significativamente entre los enfoques. Los modelos
bayesianos produjeron valores más bajos de L∞ y mayores de k, lo que sugiere un ajuste s preciso al crecimiento
inicial. Estos resultados son consistentes con estudios que muestran cómo los modelos bayesianos superan las
limitaciones de los modelos frecuentistas en especies con alta variabilidad en los datos o con datos sesgados hacia
ciertas clases de edad. Los resultados de esta investigación refuerzan la utilidad de los análisis multimodelo y
la incorporación del enfoque bayesiano en estudios de edad y crecimiento de peces y tiburones. La capacidad
del enfoque bayesiano para manejar incertidumbre y considerar información previa permite estimaciones más
biológicamente plausibles, especialmente en escenarios con datos sesgados o limitados. Esto resalta la importancia
de implementar enfoques modernos, como los modelos bayesianos descritos por Smart et al. (2021), para avanzar
en la comprensión de las dinámicas poblacionales y mejorar la gestión de recursos pesqueros (Mendoza-Nieto y
Carrera-Fernández, 2023).
Conclusión
Se demostró que, la aplicación comparativa de enfoques frecuentistas y bayesianos en el análisis de
51
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
edad y crecimiento de peces óseos y cartilaginosos aporta una perspectiva más amplia y robusta para interpretar
dinámicas poblacionales. Entre las principales ventajas del enfoque bayesiano destaca su capacidad para incorporar
información previa, manejar adecuadamente la incertidumbre y ofrecer estimaciones biológicamente más plausibles,
especialmente en escenarios con muestreo sesgado o limitado. Esto contrasta con el enfoque frecuentista, que, si
bien resulta útil en contextos con datos completos, tiende a subestimar o sobrestimar parámetros clave como la
longitud asintótica (L∞) y la longitud al nacer (L₀).
Una limitación del enfoque bayesiano es su mayor complejidad computacional y la necesidad de establecer
distribuciones a priori adecuadas, lo cual puede influir en los resultados si no se justifica correctamente.
La integración de ambos enfoques mediante un análisis multimodelo fortalece la toma de decisiones en
la gestión pesquera, mejorando la comprensión de los patrones de crecimiento de especies con estrategias de vida
contrastantes.
Se destaca la importancia de adoptar metodologías modernas, como los modelos bayesianos, para mejorar
la precisión y aplicabilidad de los modelos de crecimiento en recursos pesqueros diversos.
Referencias
Anislado, V., Ortíz-Pérez, T., & González-Medina, G. (2016). Breve manual de campo y laboratorio para la biología pesquera
de peces. PROMEP 2010. https://www.researchgate.net/publication/313661908
Araya, M., & Cubillos, L. (2002). El análisis retrospectivo del crecimiento en peces y sus problemas asociados. Gayana
(Concepción), 66(2), 161-179. https://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382002000200010
Auguie, B., Antonov, A., (2017). Package ‘gridExtra’. Miscellaneous functions for “grid” graphics. The Comprehensive R
Archive Network. https://doi.org/10.32614/CRAN.package.gridExtra
Blagotic, A., & Daróczi, G. (2015). Package ‘rapport’. The Comprehensive R Archive Network. https://doi.org/10.32614/
CRAN.package.rapport
Díaz, C. (2007). Viabilidad de la enseñanza de la inferencia bayesiana en el análisis de datos en psicología [Tesis doctoral,
Universidad de Granada]. Digibug. https://digibug.ugr.es/bitstream/handle/10481/1486/16582664.pdf?sequence=1
Díaz-Garzón, J., Fernández-Calle, P., & Ricós, C. (2020). Modelos para estimar la variación biológica y la interpretación de
resultados seriados: bondades y limitaciones. Advances in Laboratory Medicine, 1(3), 20200017. https://doi.org/10.1515/
almed-2020-0017
Ebert, D., Dando, M., & Fowler, S. (2021). Sharks of the World: A complete guide. Princeton University Press. https://acortar.
link/mOMjWD
Efron, B. (2005). Bayesians, Frequentists, and Scientists. Journal of the American Statistical Association, 100(469), 15.
https://doi.org/10.1198/016214505000000033
Emmons, S., D’Alberto, B., Smart, J., & Simpfendorfer, C. (2021). Age and growth of tiger shark (Galeocerdo cuvier) from
Western Australia. Marine and Freshwater Research, 72(7), 950-963. https://doi.org/10.1071/MF20291
Gabry, J., & Mahr, T. (2018). Bayesplot: Plotting for Bayesian Models. R package version 1.6. 0. In. The Comprehensive R
Archive Network. https://doi.org/10.32614/CRAN.package.bayesplot
Gelman, A., & Shalizi, C. (2013). Philosophy and the practice of Bayesian statistics. British Journal of Mathematical and
Statistical Psychology, 66(1), 8-38. https://doi.org/10.1111/j.2044-8317.2011.02037.x
Guo, J., Gabry, J., Goodrich, B., & Weber, S. (2020). Rstan: R Interface to Stan. The Comprehensive R Archive Network.
https://doi.org/10.32614/CRAN.package.rstan
Hanusz, Z., & Tarasińska, J. (2015). Normalization of the KolmogorovSmirnov and ShapiroWilk tests of normality.
Biometrical Letters, 52(2), 85-93. https://doi.org/10.1515/bile-2015-0008
52
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Harris, N., Kauffman, M., & Mills, L. (2008). Inferences about ungulate population dynamics derived from age ratios. The
Journal of Wildlife Management, 72(5), 1143-1151. https://doi.org/10.2193/2007-277
Kareiva, P. (1990). Population dynamics in spatially complex environments: theory and data. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, (330), 175-190. https://doi.org/10.1098/rstb.1990.0191
Kay, M. (2023). ggdist: Visualizations of Distributions and Uncertainty in the Grammar of Graphics. IEEE transactions on
visualization and computer graphics, 30(1), 414424. https://doi.org/10.1109/TVCG.2023.3327195
Lilliefors, H. (1967). On the Kolmogorov-Smirnov Test for Normality with Mean and Variance Unknown. Journal of the
American Statistical Association, 62(318), 399402. https://doi.org/10.2307/2283970
Lorenzen, K. (2005). Population dynamics and potential of fisheries stock enhancement: practical theory for assessment and
policy analysis. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 360(1453), 171-189. https://
doi.org/10.1098/rstb.2004.1570
McKight, P., & Najab, J. (2010). Kruskal‐wallis test. The corsini encyclopedia of psychology, 1-1. https://doi.
org/10.1002/9780470479216.corpsy0491
Mejía, D., Mero-Jiménez, J., Briones-Mendoza, J., Mendoza-Nieto, K., Mera, C., Vera-Mera, J., Tamayo-Vega, S., Hernández-
Herrera, A., & Galván-Magaña, F. (2024). Life history traits of the pelagic thresher shark (Alopias pelagicus) in the Eastern-
Central Pacific Ocean. Regional Studies in Marine Science, 78, 103795. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2024.103795
Mendoza-Nieto, K., & Carrera-Fernández, M. (2023). Contribución al conocimiento biológico y pesquero de especies
bentopelágicas (Selene peruviana, peprilus medius), y su relación con la gestión pesquera ecuatoriana [Tesis Doctoral,
Universidad de Cadiz]. Rodin. http://hdl.handle.net/10498/31676
Morales-Nin, B. (1992). Determinación del crecimiento de peces óseos en base a la microestructura de los otolitos (Vol. 322).
Food and Agriculture Organization [FAO]. https://acortar.link/mxZ3BX
Pedersen, T. (2019). Patchwork: The Composer of Plots Package ‘patchwork’. The Comprehensive R Archive Network. https://
doi.org/10.32614/CRAN.package.patchwork
Rendón-Macías, M., Riojas-Garza, A., Contreras-Estrada, D., & Martínez-Ezquerro, J. (2018). Análisis bayesiano. Conceptos
básicos y prácticos para su interpretación y uso. (2018). Revista Alergia México, 65(3), 285-298. https://doi.org/10.29262/
ram.v65i3.512
Robert, C. (2007). The Bayesian choice: from decision-theoretic foundations to computational implementation (Vol. 2).
Springer.
https://link.springer.com/book/10.1007/0-387-71599-1
Smart, J. (2019). AquaticLifeHistory: AquaticLifeHistory 1.0.5 (v1.0.5). Zenodo. https://doi.org/10.5281/zenodo.10158084
Smart, J. (2023). jonathansmart/BayesGrowth: BayesGrowth 1.0.0 (v1.0.0). Zenodo. https://doi.org/10.5281/zenodo.10183128
Smart, J., & Grammer, G. (2021). Modernising fish and shark growth curves with Bayesian length-at-age models. PloS one,
16(2), e0246734. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0246734
Suárez, N., S., Zambrano, F., Mendoza‐Nieto, K., & Briones‐Mendoza, J. (2024). Age and growth of the blue shark Prionace
glauca (Linnaeus, 1758) in the E cuadorian P acific: Bayesian multi‐models. Journal of Fish Biology, 105(1), 34-45.
https://doi.org/10.1111/jfb.15755
Von Bertalanffy, L. (1938). A quantitative theory of organic growth (inquiries on growth laws. II). Human Biology, 10(2),
181213. http://www.jstor.org/stable/41447359
Wickham, H. (2011). ggplot2. Wiley interdisciplinary reviews: computational statistics: WIREs Computational Statistics, 3(2),
180-185. https://doi.org/10.1002/wics.147
Wickham, H., Averick, M., Bryan, J., Chang, W., McGowan, L. D. A., François, R., et al. (2019). Welcome to the Tidyverse.
Journal of Open Source Software, 4(43), 1686, https://doi.org/10.21105/joss.01686
53
| Cátedra Villarreal Posgrado | Lima, Perú | V. 4 | N. 1 | enero - junio | 2025 | ISSN 2955-8476 | e-ISSN 2955-8174
Wilcox, C., Mann, V., Cannard, T., Ford, J., Hoshino, E., & Pascoe, S. (2021). A review of illegal, unreported and unregulated
fishing issues and progress in the Asia-Pacific Fishery Commission region. Food and Agriculture Organization [FAO].
https://doi.org/10.4060/cb2640en
Wilke, C., Wickham, H., & Wilke, M. (2019). Cowplot: Streamlined Plot Theme and Plot Annotations for 'ggplot2'. The
Comprehensive R Archive Network. https://doi.org/10.32614/CRAN.package.cowplot