Hibridación y determinación del patrón de
herencia de los colores y otros rasgos por
cruzamiento recíproco entre cuatro
variedades consanguíneas domésticas con la
variedad silvestre del pez ornamental guppy,
poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
Hybridization and determination of the pattern of inheritance of
colors and other features by reciprocal crossing between four
domestic varieties with the wild variety of the ornamental fish guppy
Recibido: marzo 22 de 2017 | Revisado: abril 12 de 2017 |
Aceptado: mayo 26 de 2017
Carlos S cotto Espinoza1
César Teodoro Arriola Prieto2
1 Facultad de Ciencias Naturales y Matemáti-
cas Universidad Nacional Federico Villarreal.
E-mail: carlosscottoespinoza@gmail.com
2 E-mail: carriolap15@gmail.com
http://dx.doi.org/10.24039/cv201751188
Ab s t r ac t
We analize the F1 of mating females of four
en-dogamic strains females of guppy (Poecilia
re-ticulata) obtained in our laboratory, they
were hybridized with wild type males as well
as the reciprocal mating. Qualitative and
quantitative morphological traits were
evaluated and they were comparated with
parental inherited traits, such as: body and
fins color pattern, caudal fin shape, dorsal fin
length, body length and the presence/abscence
of black and orange spots in both sexes.
Key words: Poecilia reticulata, guppy,
hibridi-zation, autosomal inheritance, sex-
linked inhe-ritance
Re su m e n
En la presente investigación se analiza el F1 de la
hibridación entre las hembras de cuatro líneas o
variedades consanguíneas domésticas ya esta-
blecidas del pez ornamental guppy (Poecilia re-
ticulata) cruzados con machos de la variedad sil-
vestre y su cruzamiento recíproco. Se evaluó, los
rasgos morfológicos cualitativos y cuantitativos
nuevos, y se les comparó con los rasgos hereda-
dos de los progenitores como fueron: patrón de
color o pigmentación del cuerpo y de las aletas,
forma de la aleta caudal, longitud de la aleta dor-
sal, longitud corporal y la presencia o ausencia de
manchas negras y naranjas en ambos sexos..
Palabras clave: Poecilia reticulata,
guppy, hi-bridación, herencia autosómica,
herencia ligada al sexo
| Cátedra Villarreal | Lima, perú | V. 5 | N. 1 | 63-86 | enero-junio | 2017 | issn 2310-4767
63
Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
El pez ornamental guppy, “pez millón” o
“pez misionero” (Poecilia reticulata; Wilhelm
Carl Hartwig Peters, 1859) es oriundo de la
selva del Orinoco y de las islas de Trinidad y
Tobago en América del Sur. Entre 1853 y 1859,
zoólogos de Francia y Alemania empezaron a
estudiar este pez en acuarios europeos, pero
recién en 1908 llegaron los primeros
especímenes vivos a Europa. En 1920, fueron
exportados a USA como pez tropical llegando a
seleccionarse diferentes variedades en 1950.
Con el tiempo, se constituyeron en uno de los
peces más populares junto con el Goldfish a
nivel mundial. Actualmente, con diversas
condiciones ambientales, métodos de
alimentación y un control en el mejoramiento
genético se han obtenido guppies de mejor
calidad, principalmente, en el patrón de color,
forma de las aletas y en el tamaño corporal
(Gutiérrez, 1990; Hidalgo, 1990).
Una de las formas de mejoramiento genéti-
co es el cruce de líneas puras o “crossbreeding”,
el cual utiliza animales machos de una línea y lo
cruza con animales hembras de otra línea y
viceversa para aprovechar el “vigor híbrido” de
la confrontación de alelos contrastantes en un
mismo animal en la progenie (Figura 1) (López-
Fanjul & Toro, 1990).
Existen más de 40 líneas de guppies
cla-sificados por el color y para lo cual
existen cinco tipos distintos de células
pigmentarias o cromatóforos, clasificadas
en dos grupos: los que absorben luz, como
son los melanó-foros que proporciona los
colores negro y marrón, los eritróforos que
dan el color rojo, y los xantóforos que dan
el color amarillo. Y los que reflejan la luz
como son los leucófo-ros que son de color
blanco opaco y los iridó-foros que dan un
tono plateado (Bagnara & Handley, 1973).
Se ha determinado que el color gris (silves-
tre) está gobernado por un alelo dominante
(w) que es dominante sobre otros alelos que
determinan el color en distintas variedades
de guppy como son el dorado, rubio, crema
y el albino (Goodrich et al., 1944).
También, los colores corporales de las va-
riedades negra y roja son dominantes sobre el
color amarillo. Y pueden presentar epis-tasis
sobre otros colores más claros. El color negro
puede abarcar todo el cuerpo o parte de él (¼,
½ o ¾), probablemente, por fac-tores
influenciados por el sexo. Además, se ha
comprobado que la “presencia de puntos
negros en la cola” de las hembras es recesi-va
con respecto a la ausencia de los mismos. Por
otro lado, existe algunos rasgos ligados al
cromosoma Y, por la cual un rasgo es hereda-
do solamente de padres a hijos y nunca a las
hijas. Es el caso del rasgo “cobra” o piel de
serpiente caracterizado por la presencia de
arabescos (Rodríguez, 1980). Y el fenotipo
“maculatus” que se caracteriza por la presen-
cia de una “mancha negra” en la aleta dorsal
de los machos (Goodrich et al., 1947)
El guppy silvestre posee el cuerpo, la ale-ta
caudal y dorsal con una coloración variada
(naranja y violeta) sobre un fondo gris. Ade-
más, presenta puntos oscuros los cuales varían
en número desde uno hasta cuatro. Las hem-
bras poseen todo el cuerpo y las aletas de co-lor
gris y no presentan puntos oscuros (Scotto
& Maguiña, 2003). Winge & Ditlevsen (1947)
han estudiado las manchas negras, azules, ro-jas
o naranjas y amarillas de los machos de los
guppys silvestres y su ordenamiento en patro-
nes. Determinaron que estaban gobernados por
genes ubicados en los cromosomas sexua-les X
e Y. Puede existir o no entrecruzamiento o
recombinación entre el cromosoma X y el
cromosoma Y portadores de estos genes. Ade-
más, en algunos casos se necesitaba la presen-
cia del cromosoma Y para que la acción hor-
monal masculina exprese un color solamente en
los machos y no en las hembras.
Se ha descrito 18 genes del color en guppys.
En el cromosoma Y están nueve y ocho en el
cromosoma X, de los cuales tres no se recom-
binan con el cromosoma Y, y cinco sí lo hacen
de Y → X, de X → Y o de X → X. Solo un gen
del color está en un cromosoma autosómico y
controla el color del fondo del cuerpo. Además,
cada gen presentaba un sistema multialélico
64 | Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 |
Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades consanguíneas
domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
particular de 24 alelos distintos que hace más
difícil el análisis del mecanismo genético. En
consecuencia, Khoo et al., (1999ª, b) y Phang et
al., (1989ª,b, 1990, 1991, 1999) han mencionado
que para entender y comprender mejor el pa-
trón de herencia de los genes en las variedades o
líneas domésticas modernas debe realizarse
estudios en las poblaciones silvestres.
En cuanto a la forma de la aleta caudal
existen los siguientes tipos: la “lanza o fla-
ma” que es ancha en la base y se ahusa gra-
dualmente hasta formar una punta simétri-
ca. La “espada baja o inferior”, la cual posee
los rayos inferiores extendidos formando un
solo filamento en forma de espada. La
“doble espada”, la aleta caudal posee dos fi-
lamentos que forman un ángulo de treinta
grados de abertura. La “pala o espátula” que
al comienzo es redonda, luego los bordes su-
periores e inferiores son paralelos al eje del
cuerpo y terminan en un ángulo de ciento
veinte grados de forma simétrica. La “aguja
o alfiler”, la aleta es redonda, pero la parte
central forma un filamento recto y puntia-
gudo. La “abanico o delta”, es triangular con
un ángulo de noventa grados. Genéticamen-
te, se sabe que la cola “redonda” domina so-
bre las colas tipo “flama” y tipo “espada”.
La “ausencia de espada” es dominante sobre
la “presencia de espada”. Además, se sabe
que la cola “espada alta”, “espada baja” y
“lira” está ligada al cromosoma Y, y la cola
“pala” está ligada al cromosoma X. Por otro
lado, la cola de “Lanza o flama” está casi
extinta y ligada al cromosoma X
(Rodríguez, 1980; Dauvillier, 1999).
La longitud de la aleta caudal, medida solo
en machos, podrá ser “corta” si no llega al pe-
dúnculo caudal (límite entre el final del cuer-po
e inicio de la aleta caudal). “mediana” si lle-ga
al pedúnculo caudal y “larga” si sobrepasa el
pedúnculo caudal (Rodríguez, 1980).
Actualmente, el acuarismo o la acuariofilia
tiene un gran impulso comercial, principal-
mente, en especies de fácil manejo y reproduc-
ción rápida como el Guppy. Los criadores de
este espécimen urgen en la necesidad de nuevas
variedades más vistosas que por su “belleza” o
“rareza” fenotípica le den valor agregado. Ade-
más, no existe un estudio científico en el país
sobre mejora genética mediante el cruzamiento
de distintas variedades de guppy para obtener
nuevas líneas que satisfagan el actual mercado
local y nacional.
Metodología
Ubicación y duración del experimento
El estudio se llevó a cabo en el Labora-
torio de Investigación Animal de la Facul-tad
de Ciencias Naturales y Matemáticas de la
Universidad Nacional Federico Villarreal
(UNFV), perteneciente a la provincia de
Lima, departamento de Lima, entre los meses
de enero del 2004 y diciembre del 2005.
De la hibridación y esquema de cruzamiento
Se colocaron en peceras independientes a
condiciones óptimas (25°C y aireadas cons-
tantemente), cuatro hembras “vírgenes” de
una variedad pura doméstica con un macho
reproductor de la variedad silvestre puro para
su cruzamiento. Recíprocamente se colocaron
una hembra silvestre pura con un macho de
una variedad doméstica pura (Figura 1).
Figura 1: Esquema de cruzamiento de
varieda-des puras por la variedad silvestre
De la alimentación
Los animales fueron alimentados ad
libi-tum con alimento seco.
| Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 | 65
Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
De la colecta y crecimiento
Se evaluó cada pecera por un periodo de cuatro
meses hasta que se produjo la parición. Las crías
fueron inmediatamente separadas de los padres en
otra pecera, también, acondicionada bajo las mis-mas
condiciones y alimentadas con nauplios de ar-temia y
microalgas ad libitum hasta cumplir los cua-tro meses
de edad (adultez) y evaluar su genotipo.
De las variedades en estudio
Se estudió a las variedades puras: cobra
verde, cobra amarilla, negra, roja y silvestre del
pez ornamental guppy (Poecilia reticulata).
Toma de datos y análisis estadístico
Se evaluó, cuantitativamente, el
tamaño alcanzado en milímetros a
los individuos machos y analizaron los
rasgos morfológicos cualitativos nuevos
tanto de hembras como de machos. Luego
se les comparó con los rasgos heredados
de los progenitores como fueron: color del
cuerpo y aletas, forma de las aletas dorsal
y caudal y la presencia o ausencia de
manchas negras y naranjas corporales en
los machos (Figura1).
Todos los animales de la progenie (Figura
1) y de los padres fueron fotografiados
para confrontar sus rasgos fenotípicos.
Resultados
Se utilizaron las siguientes variedades de
Gu-ppy conocidas:
VARIEDAD NEGRA
Figura 2. Macho
Figura 3. Hembra
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domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
VARIEDAD ROJA
Figura 4. Macho
Figura 5. Hembra
VARIEDAD COBRA AMARILLA
Figura 6. Macho
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Figura 7. Hembra
VARIEDAD COBRA VERDE
Figura 8. Macho
Figura 9. Hembra
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domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
VARIEDAD SILVESTRE
Figura 10. Macho
Figura 11. Hembra
Se obtuvieron los siguientes híbridos del cruce de machos silvestres con hembras de
variedades conocidas:
CRUCE DE HEMBRA DE LA VARIEDAD NEGRA CON MACHO SILVESTRE
Figura 12. Macho híbrido
Figura 13. Hembra híbrida
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Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
CRUCE DE HEMBRA DE LA VARIEDAD ROJA CON MACHO SILVESTRE
Figura 14. Macho híbrido
Figura 15. Hembra híbrida
CRUCE DE HEMBRA DE LA VARIEDAD COBRA AMARILLA CON MACHO SILVESTRE
Figura 16. Macho híbrido
Figura 17. Hembra híbrida
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domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
CRUCE DE HEMBRA DE LA VARIEDAD COBRA VERDE CON MACHO
SILVESTRE
Figura 18. Macho híbrido
Figura 19. Hembra híbrida
Figura 20. Macho híbrido con la aleta caudal tipo “Lanza o flama”
Figura 21. Macho híbrido con la aleta caudal tipo “Espada alta”
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Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
Figura 22. Macho híbrido con la aleta caudal tipo “Espada baja”
Figura 23. Macho híbrido con la aleta caudal tipo “Aguja”
Figura 24. Macho híbrido con la aleta caudal tipo “Espada Doble”
Figura 25. Macho híbrido con la aleta caudal tipo “Pala”
72 | Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 |
Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades consanguíneas
domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
Se obtuvieron los siguientes híbridos del cruce de hembras silvestres con machos de
variedades conocidas:
CRUCE DE MACHO DE LA VARIEDAD NEGRA CON HEMBRA SILVESTRE
Figura 26.Macho híbrido
Figura 27. Hembra híbrida
CRUCE DE MACHO DE LA VARIEDAD ROJA CON HEMBRA SILVESTRE
Figura 28. Macho híbrido
Figura 29. Hembra híbrida
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Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
CRUCE DE MACHO DE LA VARIEDAD COBRA AMARILLA CON HEMBRA SILVESTRE
Figura 30. Macho híbrido
Figura 31. Hembra híbrida
CRUCE DE MACHO DE LA VARIEDAD COBRA VERDE CON HEMBRA SILVESTRE
Figura 32. Macho híbrido
Figura 33. Hembra híbrida
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Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades
consanguíneas domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
Tabla 1
Comparaciones morfológicas entre los distintos fenotipos de las líneas puras estudiadas
Animal
Color
Forma
Presencia o
ausencia de
de la
manchas
Línea
Sexo
Aleta
Aleta
Cuerpo
aleta
oscuras
caudal
caudal
dorsal
corporales
Negra
Masculino
Negro
Negro
Negro
Abanico
Ausencia
o Delta
Negra
Femenino
Negro
Negro
Negro
-----
Ausencia
Roja
Masculino
Rojo
Rojo
Rojo
Abanico
Ausencia
verdoso
o Delta
Roja
Femenino
Amarillo
Rojo solo
Amarillento
-----
Ausencia
la mitad
superior
Cobra
Amarillo
Amarillo
Abanico
Masculino
con
Amarillo
con
Ausencia
Amarilla
o Delta
arabescos
arabescos
Cobra
Femenino
Amarillo
Amarillo
Amarillo
-----
Ausencia
Amarilla
Cobra
Masculino
Verde con
Verde con
Verde con
Abanico
Ausencia
Verde
arabescos
arabescos
arabescos
o Delta
Verde con
Verde con
Cobra
manchas
Femenino
manchas
Gris verdoso
-----
Ausencia
Verde
negras y
negras
naranja
Gris con
Gris con
manchas
Silvestre
Masculino
Gris
manchas
Pala
Presencia
negras y
naranjas
naranjas
Silvestre
Femenino Gris
Gris
Gris
----- ----- Ausencia
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Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
Tabla 2
Comparaciones morfológicas entre los distintos cruces de hembras de las variedades
cono-cidas con machos de la variedad silvestre
Animal
Color
Presencia o
Forma
Longitud
ausencia de
Aleta
de la
de la
manchas
Tipo de
aleta
aleta
Sexo
Aleta caudal
dorsal
Cuerpo
oscuras
Híbrido
caudal
dorsal
corporales
Negra x
Masculino
Amarillo
Amarillo
Negro
Pala
Corta
Ausencia
Silvestre
oscuro
Negra x
Femenino
Amarillo
Negro
Negro
-----
-----
Ausencia
Silvestre
oscuro
con borde
amarillo
Roja x
Masculino
Rojo con
Rojo con
Rojo
Pala
Mediana
Presencia
Silvestre
borde negro
borde
negro
Roja x
Femenino
Naranja con
Gris
Gris
-----
-----
Ausencia
Silvestre
manchas
negras
Cobra
Masculino
Rojo con
Gris con
Amarillo
Pala
Mediana
Ausencia
Amarilla x
borde negro
manchas
grisáceo
Silvestre
y amarillo
negras
Cobra
Femenino
Amarillo con
Gris
Amarillo
-----
-----
Ausencia
Amarilla x
borde negro
Silvestre
Cobra
Masculino
Verde con
Verde
Gris con
Lanza o
Mediana
Presencia
Verde
manchas o
manchas
Flama,
o
x
sin manchas
naranja
Espada
naranja
alta,
Ausencia
Silvestre
Espada
baja,
Espada
doble,
Pala,
Cobra
Femenino
Amarillo
Amarillo
Amarillo
Aguja
-----
Ausencia
-----
Verde
Verdoso
x
Silvestre
76 | Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 |
Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades consanguíneas
domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
Tabla 3
Comparaciones morfológicas entre los distintos cruces de hembras de las variedades sil-
vestre con machos de las variedades conocidas.
Animal
Color
Forma
Longitud
Presencia o
ausencia de
Aleta
de la
de la
manchas
Tipo de
Aleta
aleta
aleta
Sexo
dorsal
Cuerpo
oscuras
Híbrido
caudal
caudal
dorsal
corporales
Gris con
Gris con
Pala
Negra x
borde
con una
Masculino
inferior
Gris
manchas
ligera
Mediana
Presencia
Silvestre
amarillo
naranja
Espada
verdoso
baja
Negra x
Gris con
Gris con
Amarillo
-----
-----
Ausencia
Femenino
manchas
manchas
Silvestre
grisáceo
negras
negras
Rojo con
Gris
Roja x
oscuro con
Masculino
manchas
Gris
Pala
Corta
Ausencia
Silvestre
manchas
naranjas
naranja
Roja x
Gris con
Femenino
borde
Gris
Gris rojizo
-----
-----
Ausencia
Silvestre
rojo
Cobra
Amarillo
Amarilla
Amarillo
Espada
Amarilla
Masculino
con
con
con
Corta
Presencia
alta
x Silvestre
arabescos
arabescos
arabescos
Cobra
Femenino
Gris
Gris
Gris
-----
-----
Ausencia
Amarilla
x Silvestre
Cobra
Espada
Verde con
Verde con
Verde con
alta,
Verde
Masculino
Mediana
Ausencia
arabescos
arabescos
arabescos
Espada
x Silvestre
doble
Cobra
Gris
Gris
Gris
Verde
Femenino
-----
-----
Ausencia
verdoso
verdoso
Verdoso
x Silvestre
| Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 | 77
Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
Tabla 4
Longitud corporal promedio de los machos (en milímetros) de la variedad silvestre,
variedad consan-guínea y cruces.
Variedad
Híbrido de
Híbrido de
Variedades conocidas
♂ Silvestre
♂ Variedad
Silvestre
x
x
♀ Variedad
♀ Silvestre
L o n g i t u d
Roja: 24.5 mm
corporal
Negra: 21.4 mm
promedio
17.7 mm
Cobra Amarillo: 20.5 mm
20.0 mm
21.6 mm
(milímetros)
Cobra Verde: 21.0 mm
Tabla 5
Patrón de colores de guppys machos silvestre referencial), obtenidos por el cruce entre
hembra de va-riedad conocida y macho silvestre (Figura superior, variedad silvestre)
Cruce
Diagrama
Descripción
Silvestre
-
Tres
manchas
naranjas
(debajo
de la aleta dorsal, a mitad del
pedúnculo caudal, parte inferior
-
de la aleta caudal)
Dos
manchas negras (mitad del
abdomen, parte superior de la
aleta caudal)
Cruce de
-
Una mancha naranja (debajo de
hembra de la
la aleta dorsal y trazas naranja
variedad negra
en la parte inferior de la aleta
con macho
-
caudal).
negra
(parte
silvestre
Coloración
posteriores de aleta caudal y
dorsal festeados de coloración
amarilla).
Cruce de
-
Dos manchas naranjas (debajo de
hembra de la
la aleta dorsal, y en la parte final
variedad roja
-
del pedúnculo caudal)
(parte
con macho
Dos
manchas
negras
silvestre
superior del cuerpo y alargada
en forma de “salchicha”, parte
superior de la aleta caudal)
Cruce de
-
Dos manchas naranjas (debajo de
hembra de
la aleta dorsal y alargada en forma
la variedad
de “salchicha” en la parte inferior
cobra amarilla
del pedúnculo caudal).
con macho
silvestre
Cruce
de
-
Una
mancha
naranja
(en el
hembra
de
medio del pedúnculo caudal).
la
variedad
cobra
verde
con
macho
silvestre
78 | Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 |
Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades consanguíneas
domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
Tabla 6
Patrón de colores de guppys machos, obtenidos por el cruce entre hembra de variedad co-
nocida y macho silvestre (Figura superior, variedad silvestre referencial)
Cruce
Diagrama
Descripción
Silvestre
-
Tres
manchas
naranjas
(debajo de la aleta dorsal,
a mitad
del
pedúnculo
caudal, parte inferior de la
-
aleta caudal)
negras
Dos
manchas
(mitad
del
abdomen,
parte superior de la aleta
caudal)
Cruce de hembra
-
Tres
manchas
naranjas
de la variedad cobra
alineadas (en el medio del
verde con macho
pedúnculo caudal, debajo
silvestre
de la aleta dorsal, mitad
del abdomen).
Cruce de hembra
-
Dos
manchas
naranjas
de la variedad cobra
(debajo de la aleta dorsal,
verde con macho
en la parte inferior del
silvestre
-
pedúnculo caudal).
Una mancha negra (mitad
inferior del abdomen).
Cruce de hembra
-
Tres
manchas
naranjas
de la variedad cobra
alineadas (en el medio del
verde con macho
pedúnculo caudal, debajo
silvestre
de la aleta dorsal, mitad
-
del abdomen).
Una mancha negra (mitad
inferior del abdomen).
Cruce de hembra
-
Cuatro manchas naranjas
de la variedad cobra
(debajo de la aleta dorsal,
verde con macho
en la parte inferior del
silvestre
pedúnculo caudal, parte
superior e inferior de la
-
aleta caudal).
Una mancha negra (mitad
inferior del abdomen).
| Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 | 79
Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
Tabla 7
Patrón de colores de guppys machos, obtenidos por el cruce entre macho de variedad
conocida y hem-bra silvestre (Figura superior, variedad silvestre referencial)
Cruce
Diagrama
Descripción
Silvestre
-
Tres
manchas
naranjas
(debajo de la aleta dorsal, a
mitad del pedúnculo caudal,
parte inferior de la aleta
-
caudal)
Dos
manchas negras (mitad
del abdomen, parte superior
de la aleta caudal)
Cruce
de
-
Tres
manchas
naranjas
macho
de
(debajo de la aleta caudal, en el
la
variedad
medio inferior del pedúnculo,
negra
con
-
debajo de la aleta dorsal).
h e m b r a
Dos manchas negras (debajo
silvestre
del abdomen, parte superior
-
de la aleta caudal).
brillante
Una
mancha
verde
en la parte inferior de la aleta
caudal.
Cruce
de
-
Dos
manchas
naranjas
macho de la
(encima de la aleta anal, parte
variedad roja
-
meda del pedúnculo caudal).
con
hembra
Una mancha naranja doble en
silvestre
la aleta caudal.
Cruce
de
-
Presencia de filigrana en todo
macho
de
el cuerpo con un fondo verde.
la
variedad
cobra
verde
con
hembra
silvestre
Cruce de
-
Presencia de
filigrana en
macho de
todo el cuerpo con un fondo
la variedad
-
amarillo.
cobra
Una mancha amarilla en la
amarilla
mitad del abdomen.
con hembra
silvestre
80 | Cátedra Villarreal | V. 5 | No. 1 | enero-junio | 2017 |
Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades consanguíneas
domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
Tabla 8
Diagrama esquemático de las formas de herencia propuestas (ligada al sexo y autosómica) entre
las variedades domésticas (negra, roja, cobra amarillo, cobra verde) y la variedad silvestre.
Discusión
De la Tabla 1, 2 y 3, se puede deducir que el
color negro es dominante sobre el color gris. De
acuerdo a la propuesta de la Tabla 8, la forma
de herencia es del tipo ligada al cromo-soma X,
debido a que el cruce entre hembras silvestres y
machos de la variedad negra pro-ducen siempre
machos con el fenotipo silves-tre (Figura 26).
Por otro lado, solamente para el cruce entre
hembra de la variedad negra
con machos de la variedad silvestre, existe la
presencia tanto en la aleta caudal como en la
aleta dorsal del color amarillo en ambos sexos
(Figuras 12 y 13). Este color no existe en los
parentales de ambas variedades cruzadas de-
bido, probablemente, al efecto de genes com-
plementarios (más de un gen).
Para el color rojo, se deduce que es autosó-
mica dominante sobre el color gris (Tabla 8)
debido a que el cruce entre hembras de la va-
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riedad roja y machos silvestres, los machos de la
F1 presentan color negro en el borde tanto en la
aleta caudal como en la aleta dorsal. La hembra
F1 presenta un cuerpo de color gris al igual que
la aleta dorsal, pero su aleta caudal es de color
naranja con la presencia de manchas negras
(variegadas) (Tabla 2, Figuras 14 y 15).
Además, el cruce entre macho de la varie-
dad roja y hembras de la variedad silvestre,
los machos F1 presentan manchas rojas en la
aleta caudal y el cuerpo, así mismo las
hembras F1 presentan manchas rojizas en la
aleta caudal (Tabla 3, Figuras 28 y 29).
Para el color amarillo, se deduce que es au-
tosómico dominante sobre el color gris (Tabla
8). Para el cruce entre macho cobra amarillo con
hembra silvestre, el cuerpo del macho F1 fue de
color amarillo grisáceo con una mancha naranja
en el pedúnculo caudal y la aleta cau-dal fue de
color rojo con manchas amarillas y el borde de
color negro. Mientras que la hembra F1 tuvo el
cuerpo amarillo (Tabla 2, Figuras 16 y 17). Para
el cruce entre hembra cobra ama-rillo con
macho silvestre, el cuerpo del macho F1 fue de
color amarillo con arabescos. Mien-tras que la
hembra F1 tuvo el cuerpo gris (Ta-bla 3, Figuras
30 y 31). De aquí se deduce que la herencia de
la presencia de “arabescos” en el cuerpo es tipo
ligada al cromosoma sexual Y. Debido a que los
machos solamente transmi-ten este rasgo a los
machos de su progenie y nunca a las hembras
(Tabla 8).
Para el color verde, se deduce que es au-
tosómica. Sin embargo, los resultados no son
concluyentes en cuando, sí el color verde es
dominante sobre el color gris o viceversa (Ta-
bla 8). Para el cruce entre macho cobra ver-de
con hembra silvestre, el cuerpo del macho F1
fue de color gris. Mientras que la hembra F1
tuvo el cuerpo de color amarillo (Tabla 2,
Figuras 18 y 19). Para el cruce entre hembra
cobra verde con macho silvestre, el cuerpo del
macho F1 fue de color verde con arabescos.
Mientras que la hembra F1 tuvo el cuerpo gris
(Tabla 3, Figuras 32 y 33). De aquí, se deduce
que la herencia de la presencia de “arabescos”
en el cuerpo” es tipo ligada al cromosoma se-
xual Y. Debido a que los machos solamente
transmiten este rasgo a los machos de su pro-
genie y nunca a las hembras (Tabla 8).
En cuanto a la forma de la aleta caudal, to-
dos los cruces mostraron la forma de la aleta en
forma de “pala” propio de la variedad silvestre.
Y ninguno mostró la forma de “abanico o del-
ta” de alguna de las variedades seleccionadas.
Por lo tanto, la aleta en forma de “pala” es de
tipo autosómica dominante (Tabla 8). Adicio-
nalmente, se obtuvo las formas de aletas cau-
dales tipo: “lanza flama o arpón”, “espada alta”,
“espada baja”, “aguja”, “espada doble” y “pala”,
encontradas solamente en el cruce con la va-
riedad verde (Figura 20, 21, 22, 23, 24 y 25).
En cuanto a la longitud de la aleta dorsal
en los machos F1, todas fueron medianas, es
de-cir, llegaban hasta el inicio de la aleta
caudal. La excepciones fueron los cruces
entre la va-riedad negra, roja y cobra amarilla
que dieron aletas dorsales de longitudes
cortas (no llegaba a sobrepasar al inicio de la
aleta caudal) (Ta-blas 2 y 3). La información
obtenida aquí no es muy concluyente. Por lo
que, habrían que realizarse más cruces
dirigidos para averiguar la forma de herencia
de la longitud de las ale-tas dorsales.
De la Tabla 4, se obtuvo que el promedio de
la longitud corporal fue de 20 milímetros para
los machos F1 del cruce entre macho sil-vestre
y hembra de una variedad conocida. Y de 21.6
milímetros promedio para los machos F1 del
cruce de hembra silvestre y macho de una
variedad conocida. Es decir, que los ma-chos
híbridos de todos los cruces tuvieron un
promedio superior a los machos silvestres. Y
longitudes promedio similares (variedades
negra y cobra verde), superiores (variedad cobra
amarillo) e inferiores (variedad roja) de las
variedades conocidas. Además, se concluye que
el cruce que mayor longitud proporciona a los
machos F1, es entre el macho de varie-dad
doméstica con la hembra silvestre. De-bido
quizás a efectos paternos producto de la acción
de muchos genes sobre este rasgo como
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Hibridación y determinación del patrón de herencia de los colores y otros rasgos por cruzamiento recíproco entre cuatro variedades consanguíneas
domésticas con la variedad silvestre del pez ornamental guppy, poecilia reticulata peters (pisces, osteichthyes)
han reportado otros trabajos en otras especies
(López-Fanjul & Toro, 1990; Castle, 1940).
En las Tablas 5, 6 y 7, se puede apreciar la
presencia o ausencia de “manchas oscuras”
(spots) en el cuerpo de los machos F1. Este
rasgo, solamente, lo presentan los machos
silvestres y no las hembras silvestres y de las
variedades domésticas. Ni los machos de las
variedades conocidas (Scotto & Maguiña,
2003). Del cruce entre hembras de las
varieda-des conocidas y los machos de las
variedades silvestres, todos los machos F1 no
presentaron manchas oscuras, el cruce con las
variedades cobra amarilla y negra, y algunos
machos F1 del cruce con cobra verde. Con la
variedad negra, debido probablemente a que
el color negro del cuerpo “enmascaró” la
posible pre-sencia de este fenotipo en la F1.
Por otro lado, del cruce entre las hembras de la
variedad silvestre y los machos de las varieda-des
conocidas, solamente los machos F1 de los cruces
con las variedades negra y cobra amari-llo
presentaron manchas oscuras. Los machos F1 del
cruce con las variedades roja y cobra verde no
presentaron manchas oscuras. Una posible
explicación de la herencia de este rasgo es que sea
dominante y ligada al cromosoma se-xual Y.
Debido a que solamente los machos las poseen y
nunca las hembras. Sin embargo, se ha
evidenciado en algunos cruces que esta regla no se
cumple siempre. Quizás su variación se deba a la
acción de otros genes epistáticos que hacen variar
su expresión corporal en los diferentes cruces
realizados (Bagnara & Hadley, 1973; Ya-mamoto,
1975; Winge & Ditlevsen, 1947).
En las Tablas 5, 6 y 7 se puede apreciar la
presencia o ausencia de “manchas naranjas” en
el cuerpo de los machos F1. Este rasgo so-
lamente lo presentan los machos silvestres y no
las hembras silvestres ni de las variedades
domésticas. Ni los machos de las variedades
conocidas (Scotto & Maguiña, 2003). Del cru-
ce entre hembras de las variedades conocidas y
los machos de las variedades silvestres, todos
los machos F1 presentaron 1, 2 o 3 “manchas
naranjas” en el cuerpo (Tabla 5 y 6).
De la misma forma del cruce entre las
hembras de la variedad silvestre y los machos
de las variedades conocidas, los machos de la
F1 presentaron dos “manchas naranjas” de
distintos tamaños y de diferente ubicación
corporal. Los machos F1 de los cruces con la
variedades cobra amarillo y cobra verde nin-
guno presento “manchas naranjas”. Patiño y
Chaim (2005) han realizado un estudio gráfi-
co sobre la presencia de “manchas naranjas”
que podrían coincidir con las encontradas en
este estudio, y cuyas denominaciones son las
siguientes: una mancha naranja en el pedún-
culo caudal como “Solaris” (Figura 22), tres
manchas naranjas a lo largo de la línea media
del cuerpo como “Trimaculatus” (Figura 20),
dos manchas naranjas en la aleta caudal una
superior y una inferior como “Elongatus” (Fi-
gura 24).
Conclusiones
1. Se puede obtener híbridos por cruzamien-
to recíproco entre las variedades comer-
ciales: cobra verde, cobra amarilla, negra
y roja y la variedad silvestre.
2. El color negro es dominante sobre el color
gris y ligado al cromosoma sexual X.
3. El color rojo es dominante sobre el
gris y autosómico.
4. La coloración amarilla es dominante
sobre la gris y autosómica.
5. El color rojo es autosómico, pero no
se pudo comprobar si era dominante
sobre el color gris.
6. La aleta en forma de “pala” (variedad
sil-vestre) es dominante sobre la aleta
en for-ma de “delta o abanico”
(variedades co-merciales).
7. Se obtuvo unas nuevas formas de aletas
caudales denominadas: “lanza flama o
arpón”, “espada alta”, “espada baja”, “doble
espada” y “aguja” , entre el cruce de la va-
riedad cobra verde y la variedad silvestre.
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Carlos Scotto Espinoza, César Teodoro Arriola Prieto
8. La longitud promedio del cuerpo de los
machos híbridos F1 obtenidos del cruce
entre macho silvestre y hembra doméstica
tuvo un valor promedio de 20 milímetros.
El cruce recíproco fue de 21.6 milímetros
en promedio para los machos F1.
9. La presencia de manchas corporales ne-
gras en el cuerpo es un rasgo dominante
limitado solo al sexo masculino y
propio de la variedad silvestre, debido a
que nin-guna hembra híbrida o silvestre
presentó este rasgo en ningún cruce.
10. Solo presentaron manchas negras, los
ma-chos F1 de los cruces entre hembras
de la variedad roja con machos de la
variedad silvestre. Y los cruces entre los
machos de las variedades negra y cobra
amarilla con hembras silvestres.
11. Todos los machos F1 de los cruces entre
hembras de las variedades domésticas con
machos de la variedad silvestre presenta-
ron una, dos o tres manchas naranjas en el
cuerpo. Y solamente los machos F1 de los
cruces entre los machos de las variedades
negra y roja con hembras silvestres mos-
traron una o dos manchas naranjas.
12. Se comprobó que la presencia de
“arabes-cos” en el cuerpo fue herencia
ligada al cromosoma sexual Y. Debido
a que los so-lamente es transmitido de
macho a macho y nunca a las hembras.
Recomendaciones
1. Se debe realizar otros cruces dirigidos
en-tre la variedad silvestre y otras
variedades de guppy para determinar
la dominancia y recesividad de otros
rasgos fenotípicos de interés.
2. Realizar retrocruces de estos híbridos
con sus parentales para obtener indivi-
duos 5/8 variedad conocida y 3/8 varie-
dad silvestre o 5/8 variedad silvestre y
3/8 variedad conocida (Interse). De-
pendiendo de si se quiere aumentar la
resistencia a enfermedades, aumentar
el patrón cromático combinado, dar
mayor tamaño y forma a las aletas o
incremen-tar la prolificidad.
3. Mantener las aletas caudales en forma de
“lanza flama o arpón”, “espada alta”,
“espa-da baja”, “doble espada” y “aguja”
que son muy cotizadas por su rareza.
4. Repetir los cruzamientos entre la variedad
roja con la variedad silvestre con un ma-yor
número de animales y llegar hasta la F2
cruzando los F1 entre sí y poder deter-
minar el tipo de herencia (autosómica o li-
gada al sexo) por la forma de segregación.
5. Realizar otros cruces que permitan deter-
minar la forma de herencia de los patro-
nes cromáticos de las manchas negras y
naranjas en el cuerpo de los machos.
6. Realizar un estudio sobre la distribución
por cuenca hidrográfica de la variabilidad
fenotípica del guppy silvestre peruano.
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