ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
HELMINTH FAUNA OF SCARTICHTHYS GIGAS (STEINDACHNER) FROM COASTAL
ZONE OF CHORRILLOS, LIMA, PERU
HELMINTOFAUNA DE SCARTICHTHYS GIGAS (STEINDACHNER, 1876) DE LA ZONA
COSTERA DE CHORRILLOS, LIMA, PERÚ
1 1 1,2
Nicolás Tarmeño ; Ruperto Severino & Lidia Sánchez
1 Laboratorio de Zoología de Invertebrados, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, Lima, Perú.
2 Departamento de Protozoología, Helmintología e Invertebrados afines, Museo de Historia Natural, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.
e-mail: ntarmenor@gmail.com
Neotropical Helminthology, 2015, 9(2), jul-dec: 285-300.
ABSTRACT
Keywords: Helminth - Lepocreadium - Metamegasolena - Pseudodelphis - Scartichthys - Zoogonus.
The present study aims to identify the diversity of helminth parasites of Scartichthys gigas
(Steindachner, 1876) from Chorrillos fish market, Lima, Peru. In total, 215 fish were analyzed
(147 males, 68 females) were collected during the months of June 2013 and March 2014,
producing six species of helminth parasites; digeneans: Zoogonus dextrocirrus, Lepocreadium
trachinoti, Metamegasolena sp; nematodes: Proleptus sp, Pseudodelphis sp and cystacants of the
acanthocephalan Corynosoma obtuscens. The digeneans Lepocreadium trachinoti,
Metamegasolena sp. and the nematode Pseudodelphis sp. are new records for Peru.
285
ISSN Versión impresa 2218-6425 ISSN Versión Electrónica 1995-1043
RESUMEN
Palabras clave: Helmintofauna – Lepocreadium – Metamegasolena – Pseudodelphis – Scartichthys – Zoogonus.
El presente estudio tuvo como fin identificar la diversidad de helmintos parásitos de Scartichthys
gigas (Steindachner, 1876) procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Perú. En
total, se analizaron 215 peces, 147 machos y 68 hembras, colectados durante los meses de junio
del 2013 a marzo del 2014, obteniendo una riqueza de seis especies de helmintos parásitos: los
digeneos Zoogonus dextrocirrus, Lepocreadium trachinoti, Metamegasolena sp.; los nemátodos
Proleptus sp, Pseudodelphis sp. y cistacantos del acantocéfalo Corynosoma obtuscens. Los
digeneos Lepocreadium trachinoti, Metamegasolena sp. y el nemátodo Pseudodelphis sp. son
nuevos registros para Perú.
286
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
Rivera (1987) estudió la helmintofauna de S.
gigas procedentes del Terminal Pesquero de
Chorrillos, Lima, Perú. En su trabajo reporta
una nueva especie de Zoogonus para el Perú: Z.
veranoi. En Perú, Tantaleán (1992) lista para S.
gigas a Bucephalus sp., Prosorhynchus sp.,
Zoogonus sp. Dos años después, Tantaleán &
Huiza (1994) publican una lista de helmintos
parásitos de S. gigas en la cual no se considera
a Bucephalus sp.
Iannacone et al. (2012) hacen un estudio de
índices ecológicos de los parásitos de S. gigas,
en donde se reporta a Zoogonus rubellus
(Olsson, 1868) Odhner, 1902 como sinónimo
de Z. veranoi, al nemátodo Johnstonmawsonia
sp., y a los crustáceos parásitos A. sicyasis y
Ceratothoa gaudichaudii (H. Milne Edwards,
1840).
El presente trabajo tiene como objetivo evaluar
la helmintofauna de S. gigas (Steindachner,
1876) de la zona costera de Chorrillos, Lima,
Perú.
Los peces fueron obtenidos de la pesca
artesanal en el Terminal Pesquero de
Chorrillos, Lima, Perú (12º30' LS y 76º50'
LO), durante los meses de junio del 2013 hasta
marzo del 2014. En total fueron adquiridos 215
ejemplares de S. gigas, 147 machos y 68
hembras. El análisis de las muestras se realizó
en el Departamento de Protozoología,
Helmintología e Invertebrados afines del
Museo de Historia Natural de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.
Se revisó los órganos claves como la cavidad
bucal, branquias, esófago, estómago e
intestino bajo la luz de un estereoscopio. Las
muestras fueron colectadas, fijadas y
coloreadas con carmín acético según el manual
de Eiras et al. (2006). Las medidas en
INTRODUCCIÓN
Los parásitos desempeñan un rol importante
dentro de su ecosistema, pues intervienen en la
regulación de la población de sus hospederos
(Oliva & Luque, 2010), son potenciales
bioindicadores de contaminación en
ecosistemas lénticos gracias a su sensibilidad
hacia los cambios físicos y químicos del
ambiente acuático (Stojanovski et al., 2004).
Existe un debate sobre la naturaleza inocua o
letal de los parásitos. La mayoría de parásitos
no tiene como objetivo acabar con la vida de su
hospedero, sino de mantener un equilibrio
entre sus factores agresivos o infectivos y los
factores inmunológicos del hospedero
(Mosquera et al., 2003). La consecuencia más
importante del parasitismo es que el hospedero
se vuelve menos competitivo entre sus
congéneres, ya que se ve afectado su
crecimiento, sobrevivencia y capacidad
reproductiva (Barber et al., 2000).
Scartichthys gigas (Steindachner, 1876),
“borracho” o “borrachilla”, es la especie del
género Scartichthys con mayor distribución
geográfica, desde Panamá hasta Valparaíso, en
el centro de Chile (Williams, 1990;
Chirichigno & Veléz 1998).
En Chile, Flores & George-Nascimento (2009)
reportan para S. gigas a los copépodos
parásitos Lepeoptheirus sp., Acanthochondria
sicyasis (Kroyer, 1863), Caligus sp. y Trifur
sp.; a los monogeneos Paramicrocotyle
moyanoi Villalba & Fernandes, 1986 y
Neobenedenia sp.; en cuanto a digeneos, un
representante de la familia Lecitastheridae,
Monascus sp., Lepidauchen sp., y Proctoeces
sp.; al acantocéfalo Corynosoma sp.; un
nemátodo del orden Spirurida y otro del género
Johnstonmawsonia. Los peces fueron
colectados en tres localidades al sur de
Iquique, Chile: Piedra Bonita, Los Verdes y
Las Pizarras.
MATERIALES Y MÉTODOS
Tarmeño et al.
287
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
0,122-0,247 de largo; con dos vesículas
seminales internas. Ducto eyaculador angosto
con el poro genital abriéndose hacia la derecha
y a nivel del margen anterior de la ventosa
ventral. Ovario simple intercecal subglobular,
0,053-0,112 de diámetro por 0,044-0,162 de
largo. Vitelaria simple compacta subglobular
postovarial, en algunos casos reniformes. Poro
excretor terminal, el cual conduce a una
pequeña vesícula excretora piriforme. No se
observó huevos en los individuos examinados.
Localización: Intestino.
Procedencia: Chorrillos, Lima, Perú.
Número de colección: MUSM 3208.
Familia: Lepocreadiidae Odhner, 1905
Lepocreadium trachinoti Wang, 1987 (basado
en 10 ejemplares, figura 2)
Cuerpo oval y alargado, 0,761-1,21 de largo
por 0,219-0,531 de ancho. Ligeramente
angosto en el extremo anterior. Tegumento con
espinas dispuestas en toda la mitad anterior del
cuerpo. Ventosa oral subesférica, de 0,089-
0,149 de diámetro por 0,087-0,149 de largo.
Ventosa ventral de menor tamaño que la
ventosa oral, de 0,062-0,135 de diámetro.
Prefaringe de tamaño variable (0,075-0,146).
Faringe muscular conspicua, 0,049-0,083 de
ancho por 0,065-0,087 de largo. Esófago de
tamaño variable (0,049-0,094). La bifurcación
intestinal comienza anterior a la ventosa
ventral, formando dos ciegos que terminan en
el extremo posterior del cuerpo. No hay cloaca.
La vitelaria consiste en numerosos folículos
vitelógenos subesféricos dispuestos a los lados
del cuerpo, comenzando desde el margen
posterior de la faringe hasta el extremo
posterior. Testículos dispuestos en tándem y
entre los ciegos. De contornos ovoides, a veces
irregulares. Testículo anterior, 0,098-0,195 de
diámetro por 0,094-0,147 de largo. Testículo
posterior, 0,108-0,195 de diámetro por 0,080-
0,130 de largo. Ovario ovoide pretesticular,
raramente irregular, ligeramente contiguo al
primer testículo., 0,052-0,087 de diámetro por
0,074-0,113 de largo. Receptáculo seminal
pe q ue ño. Út ero m e di a no . H uev os
Helminth fauna of Scartichthys gigas
milímetros fueron obtenidas con ayuda de un
microscopio con cámara incorporada en la
Facultad de Ciencias Biológicas de la
UNMSM. Para la identificación de los
digeneos se usó como referencia las claves de
Yamaguti (1971), Gibson et al. (2002), Jones et
al. (2005). Para el caso de los nemátodos, la
clave de Moravec (2006) y para el caso de los
acantocéfalos la clave de Petrochenko (1958).
Los ejemplares fueron depositados en la
Colección Helmintológica del Museo de
Historia Natural de la UNMSM (MUSM),
Lima, Perú.
Se encontró seis especies de helmintos
parásitos: 3 digeneos (Zoogonidae,
Lepacreadiidae y Haploporidae), 2 nemátodos
(Physalopteridae y Guyanemidae) y 1
acantocéfalo (Polymorphidae).
DIGENEA
Familia: Zoogonidae Odhner, 1902
Zoogonus dextrocirrus Aldrich, 1961 (basado
en 10 ejemplares, figura 1)
Tamaño pequeño, 0,588-0,966 de longitud,
0,295-0,401 de ancho Cuerpo oval y con
diminutas espinas tegumentarias que se
distribuyen por toda la mitad anterior. Boca
rodeada por una ventosa oral subglobular,
0,121-0,151 de diámetro por 0,090-0,149 de
largo. Prefaringe corta y ancha. Faringe
muscular más pequeña o del mismo tamaño
que la ventosa oral; de 0,084-0,144 de
diámetro por 0,082-0,134 de largo. El esófago
largo, se bifurca a la altura de la ventosa ventral
formando dos ciegos intestinales en forma de
sacos, que alcanzan la mitad posterior del
cuerpo. Dos testículos ovales y opuestos,
0,054-0,111 de diámetro por 0,052-0,110 de
largo, posteriores a la ventosa ventral. Saco del
cirro desarrollado, 0,049-0,107 de ancho por
RESULTADOS
288
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
61um de ancho por 82-108um de longitud.
Localización: Intestino.
Procedencia: Chorrillos, Lima, Perú.
Especie tipo: Metamegasolena scarideae
Yamaguti, 1970 en Scaridea sp.
Número de colección: MUSM 3210.
NEMATODA
Familia: Physalopteridae Railliet, 1893
Proleptus sp (basado en 8 ejemplares
inmaduros, figura 4)
Cuerpo alargado, 7,03-26,21 de longitud por
0,25-0,31 de ancho, con estriaciones
cuticulares transversales en toda su longitud,
más pronunciadas en la región anterior y
posterior del cuerpo. Región cefálica rodeada
por un prominente collar cefálico ubicado a
0,02-0,09 del margen anterior. Cabeza con dos
pseudolabios, cada uno con una pequeña
proyección cónica. La boca conduce a un
esófago dividido en una región muscular de
0.27-0,48 de largo, y en una región glandular
de 2,65-3,08 de largo. Anillo nervioso a 0,25-
0,33 del margen anterior de la cabeza. Dos
papilas cervicales, a veces no conspicuas, a
nivel del anillo nervioso. Poro excretor
posterior al nivel del anillo nervioso, a 0,30-
0.35 del margen anterior de la cabeza. Cola
cónica con un mucrón en el extremo terminal
posterior, propia de larva de tercer estadio. Ano
ubicado a 0,17-0,21 del margen posterior del
mucrón. Sexos no diferenciados debido al
estadio juvenil de los individuos.
Procedencia: Chorrillos, Lima, Perú.
Sinónimos: Spiroptera Rudolphi, 1819;
Spiropterina Beneden, 1858; Histiocephalus
Molin, 1860; Coronilla Beneden, 1871.
Número de colección: MUSM 3212.
Familia: Guyanemidae Petter, 1974
Pseudodelphis sp. (basado en 5 hembras,
figura 5).
Cuerpo filiforme, color blanquecino. Cabeza
con margen anterior redondeado. Cápsula
bucal ausente. Cutícula casi lisa con pequeñas
estriaciones poco conspicuas. Esófago
operculados, 37,69-49,66um de diámetro por
64,95-75,92um de largo. Poro genital anterior
a la ventosa ventral y entre los ciegos, a veces
fuera, pero no llega al nivel de la faringe.
Vesícula excretora alargada y dorsal a las
gónadas.
Localización: Intestino.
Procedencia: Chorrillos, Lima, Perú.
Número de colección: MUSM 3209.
Familia: Haploporidae Nicoll, 1914
Metamegasolena sp. (Basado en 8 ejemplares,
figura 3)
Cuerpo piriforme, alargado. 1,298-1,912 de
longitud por 0,481-0,800 de ancho. Manchas
oculares difuminadas en la zona del cuello.
Ventosa oral subglobular, 0,208-0,316 de
diámetro por 0,183-0,279 de largo. Por debajo
de la ventosa oral presenta un anillo muscular,
0,151-0,208 de diámetro por 0,056-0,107 de
largo, que rodea la prefaringe. Faringe de gran
tamaño, 0,217-0,392 de diámetro por 0,229-
0,312. Ventosa ventral subglobular, 0,152-
0,227 de diámetro por 0,128-0,265 de
longitud. Saco hermafrodítico regular
subglobular, a veces triangular, se encuentra
junto y a veces por debajo de la ventosa ventral,
abriéndose por encima de ésta. Esófago corto
(0,092-0,167) que se bifurca a nivel del margen
posterior de la ventosa ventral, formando dos
ciegos muy desarrollados en forma de saco que
se extienden hasta el margen posterior del
cuerpo. Testículos intercecales en tándem, o
ligeramente oblicuos, de contorno ovoide, a
veces irregulares. Testículo anterior, 0,114-
0,186 de diámetro por 0,087-0,168 de
longitud. Testículo posterior, 0,109-0,192 de
diámetro por 0,067-0,217 de longitud. Ovario
intercecal subglobular pretesticular, de
contorno ovoide, a veces irregular, 0,061-
0,144 de diámetro por 0,061-0,126 de
longitud. Poro excretor se sitúa en el margen
posterior del cuerpo, conduciendo a una
vesícula excretora alargada de gran tamaño
(0,423-0,713) que se extiende por debajo del
testículo anterior. Huevos son operculados por
un extremo y redondeados por el otro, 45-
289
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
3206, MUSM 3207, MUSM 3211.
ACANTOCEPHALA
Familia: Polymorphidae Meyer, 1931
Corynosoma obtuscens Lincicome 1943
(basado en 5 ejemplares machos, figura 6)
Cuerpo pequeño, 2,79-3,51 de longitud por
0,91-1,22 de ancho. Mitad anterior cubierta de
espinas. Probóscide curvada, 0,43-0,71 de
longitud, ligeramente ancha en la base.
Ganchos de la probóscide dispuestos en 16
columnas de 11-12 ganchos en cada columna.
Los ganchos anteriores son más grandes que
los ganchos posteriores. Cuello trapezoide,
0,21-0,33 de largo. Saco de la probóscide de
0,90-1,14 de largo. Lemniscos más cortos que
el saco de la probóscide, abarcando
aproximadamente las tres cuartas partes de
éste. Testículos situados muy cerca al margen
posterior de la probóscide, de 0,18-0,21 de
largo por 0,11-0,17 de ancho. Extremo
posterior con una corona de ganchos, sólo visto
en un ejemplar.
Localización: Mesenterio.
Procedencia: Chorrillos, Lima, Perú.
Número de colección: MUSM 3213.
Helminth fauna of Scartichthys gigas
dividido en dos regiones, una muscular corta y
una glandular larga. Una pequeña porción del
esófago muscular se encuentra sumergida
dentro de la región glandular. Anillo nervioso.
Poro excretor situado por debajo del nivel del
anillo nervioso. Cloaca se abre muy cerca del
margen posterior del cuerpo. Cola cónica.
Hembra: 200,00-220,00 de longitud por 0.551-
0,740 de ancho. No presenta capsula bucal.
Esófago se divide en una región muscular de
0,958-0,973 de longitud, y una glandular de
3,360-3,949. Un pequeño ciego, casi
inconspicuo, por encima del esófago
glandular. Anillo nervioso situado a 0,435-
0,468 del extremo anterior. Poro excretor por
debajo del nivel del anillo nervioso, a 0556-
0,604 del extremo anterior. Vulva situada muy
cerca al inicio del intestino, a 4,647-4,738 del
extremo anterior. El útero se extiende hasta la
región media del esófago glandular, dentro se
aprecia claramente las larvas. Cloaca ubicada a
0,335-0,399 del extremo posterior. Cola
cónica.
Macho: No encontrado.
Localización: Cavidad pericárdica.
Procedencia: Chorrillos, Lima, Perú.
Número de colección: MUSM 3204, MUSM
Figura 1. Zoogonus dextrocirrus Aldrich, 1961.
290
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
Figura 2. Lepocreadium trachinoti Wang, 1987.
Figura 3. Metamegasolena sp.
291
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Helminth fauna of Scartichthys gigas
Figura 4. Proleptus sp.
Figura 5. Pseudodelphis sp.
292
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
Figura 6. Corynosoma obtuscens Lincicome 1943.
Tabla 1. Estudio comparativo entre algunas medidas en mm de Metamegasolena sparidae y Metamegasolena sp.
Metamegasolena sparidae Metamegasolena sp.
Longitud 2,9-3,9 1,298-1,912
Ancho 1,15-1,5 0,481-0,8
Ventosa oral 0,38-0,5 x 0,28-0,4 0,208-0,315 x 0,183-0,279
Ventosa ventral (diámetro) 0,27-0,37 0,152-0,226 x 0,127 x 0,265
Radio ventosa - 1:0,61-0,96
Anillo muscular - 0,151-0,208 x 0,056 x 0,107
Prefaringe 0,12-0,35 0,077-0,157
Faringe 0,35-0,55 x 0,4-0,52 0,217-0,392 x 0,229-0,312
Esófago 0,4-0,7 0,092-0,167
Testículo anterior 0,2-0,5 x 0,28-0,7 0,113-0,186 x 0,087-0,168
0,109-0,192 x 0,068-0,217
Ovario 0,17-0,25 x 0,15-0,24 0,061-0,145 x 0,060-0,126
Saco excretor - 0,422-0,717
Huevos 42-47um x 67-79um 45-61um x 82-108um
Hospedero Scaridea sp. Scartichthys gigas
Procedencia Hawái Chorrillos, Lima, Perú
Autor Yamaguti (1970) Presente estudio
293
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Helminth fauna of Scartichthys gigas
Tabla 2. Análisis comparativo entre las medidas de las tres especies descritas de Pseudodelphis.
Pseudodelphis oligocotti Pseudodelphis limnicola Pseudodelphis chilensis Pseudodelphis sp.
9 machos 8 hembras 20 machos 20 hembras 7 machos 6 hembras 5 hembras
Longitud (mm)
16,28
26,70
18,1-24,80
26,1-121,70
16,90-26,70 34,00-96,00 221,00-222,00
Ancho 0,128
0,169
0,137-0,190
0,423-0,893
0,13-0,192 0,167-0,350 0,551-0,740
Esófago muscular
0,561
0,618
0,545-0,682
0,727-1,091
0,500-0,725 0,650-0,840 0,958-0,973
Esófago glandular
1,054
1,490
1,545-2,091
2,103-3,871
2,230-3,871 2,760-3,950 3,360-3,949
Anillo nervioso
0,294
0,274
0,269-0,384
0,291-0,509
0,262-0,318 0,337-0,387 0,435-0,468
Poro excretor
0,416
0,362
0,423-0,518
0,509-0,778
0,377-0,462 0,500-0,575 0,556-0,605
Espículas
0,064
-
0,043-0,050
-
0,071-0,091 - -
Vulva -
2,149
-
3,181-8,804
-
3,390-4,937 4,647-4,738
Cola (cloaca)
0,205
0,253 0,273-0,364 0,528-1,000 0,236-0,313 0,413-0,720 0,335-0,399
Autor Adamson & Roth (1990) Brugni & Viozzi ( 2006) Muñoz (2010) Presente estudio
Hospedero Oligocottus maculosus Percichthys trucha Scarticthys viridis Scartichthys gigas
Procedencia Popham Island, Canada Patagonia, Argentina El Tabo, Chile Chorrillos, Lima, Perú
294
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
ciegos intestinales no es un carácter
taxonómico para determinar la especie del
género Zoogonus, pero sí la posición del poro
genital, la masa vitelinica, el tamaño de la
prefaringe y la cercanía de la faringe a la
ventosa ventral.
En la descripción original; Z. veranoi presenta
el saco del cirro en posición derecha al
acetábulo, por lo que tendría semejanza a Z.
dextrocirrus. Sin embargo, el boceto de Z.
veranoi realizado por Rivera en su tesis no
indica si fue hecho a partir de una posición
ventral o dorsal del digeneo. De tratarse de una
posición ventral entonces tendría semejanza
con la especie Z. rubellus. Pero considerando
la clave de Bray (1986), por la posición del
saco de cirro como carácter taxonómico, la
especie Z. veranoi es sinónimo de Z.
dextrocirrus.
Lepocreadium Stossich, 1903, según Jones et
al. (2005), es considerado un taxón “depósito”
ya que en él se han ido colocando especies que
no se agrupan en otros géneros de
lepocreádidos. Entre algunas características de
diagnosis, el género presenta una vesícula
excretora dorsal a las gónadas y un útero de
tamaño mediano. Lep ocread ium es
cosmopolita, sus hospederos son peces de
costa o litorales, como el caso de L. album
(Stossich, 1890) reportado en blénidos,
propios de ambientes intermareales (Fares &
Maillard, 1990).
Kohn et al. (2007), en su catálogo de
trematodos parásitos sudamericanos de peces,
cita a L. bimarinum Manter, 1940 para
Stephanolepis hispidus (Linnaeus, 1766), L.
scombri (Yamaguti, 1938) Ching, 1960 para
Scomber japonicus Houttuyn, 1782; ambos en
Brasil; L. trullaeforme Linton, 1940 para
Eleginops maclovinus (Cuvier, 1830) en
Argentina, y L. valdiviensis Puga & Figueroa,
1993 en Paralichthys microps (Günther, 1881)
en Chile.
DISCUSIÓN
El género Zoogonus fue establecido por Looss
en el año 1901, a partir de la especie tipo
Zoogonus mirus Olsson, 1868 encontrado en el
intestino de Labrus merula Linnaeus, 1758, en
Trieste, Italia. Posteriormente, Z. mirus fue
considerado como sinónimo de Zoogonus
rubellus (Nicoll, 1909). Entre las
características más resaltantes destaca su
diminuto tamaño, cuerpo piriforme cubierto de
pequeñas espinas, ventosas de similar tamaño
y los ciegos cortos en forma de sacos.
Bray (1986) reconoce seis especies válidas
dentro del género Zoogonus: Z. dextrocirrus
Aldrich, 1961, la única especie con el saco del
cirro y el poro genital abriéndose hacia la
derecha (dextral); Z. mazuri (Korotaeva,
1975), presenta una masa vitelinica
bilobulada, Z. pagrosomi Yamaguti, 1939,
presenta el poro genital por encima del margen
anterior de la ventosa ventral; Z. lasius (Leidy,
1891) y Z. argentopsi Madhavi, 1979 por
presentar una prefaringe estrecha y muy larga,
y Z. rubellus por presentar una prefaringe
corta. La longitud corporal puede variar mucho
entre individuos de la misma especie por lo que
no es una característica determinante para
identificación.
En Perú, se han reportado tres especies de
Zoogonus. Rivera (1992) reporta a Z.
pagrosomi, encontrado en Merluccius gayi
peruanus (Ginsburg, 1954), colectados de la
Bahía del Callao. Iannacone et al. (2011a)
reportan a Z. rubellus para Labrisomus
philippii (Steindachner, 1866). En un trabajo
posterior para Scartichthys gigas, Iannacone et
al. (2012) reporta a Z. rubellus. Cruces et al.
(2015) reporta a Z. dextrocirrus en L. philippii.
Rivera describió una nueva especie: Z.
veranoi, basándose en la longitud de los ciegos
intestinales. Según la clave de Bray (1986)
para la familia Zoogonidae, el tamaño de los
295
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
comparación con nuestra especie (Fares &
Maillard, 1990). L. setiferoides (Miller &
Northup, 1926) presenta un total de tres huevos
de gran tamaño (Stunkard, 1972). Los
folículos vitelógenos en L. sogandaresi
Nahhas & Powell, 1971 se disponen hasta el
nivel de la bifurcación de los ciegos, además
los huevos son más pequeños (26-36um x 54-
60um). L. trullaforme Linton, 1940 presenta
testículos oblicuos (Nahhas & Powell, 1971).
L. truncatum Nahhas & Cable, 1964 presenta
ovario trillobulado y los folículos vitelógenos
alcanzan el margen anterior de la ventosa
ventral (Nahhas & Cable, 1964). Los folículos
vitelógenos de L. valdiviense Puga &
Figueroa, 1993 alcanza el margen posterior de
la ventosa ventral (Puga & Figueroa, 1993)
Nuestra especie, en estudio, se asemeja a L.
trachinoti Wang, 1987 en la distribución de las
vitelógenas y en el tamaño de los huevos, por lo
que se considera un nuevo registro para S.
gigas colectado en Chorrillos, Lima, Perú.
Metamegasolena es un género descrito por
Yamaguti (1970) en su libro sobre digeneos
t r e m á t o d o s d e p e c e s h a w a i a n o s .
Originalmente Yamaguti consideró a su nuevo
género dentro de la familia Waretrematidae,
hoy en día se considera a Metamegasolena
dentro de la familia Haploporidae (Jones et al.,
2005). Los haplopóridos se caracterizan por
presentar un saco hermafrodítico y por la
presencia de un testículo, en la mayoría de
casos. Dentro de los megasoléninos,
subfamilia de haplopóridos, existen géneros
que presentan dos testículos como
M e g a s o l e n a , M e t a m e g a s o l e n a y
Vitellibaculum, por lo que Jones et al. (2005),
en su clave de tremátodos, sugiere que
probablemente estos no deberían ser incluidos
dentro de la familia Haploporidae. No
obstante, considera en la diagnosis de la
familia que los haplopóridos tienen un solo
testículo y en raros casos dos.
Nuestra especie en estudio pertenece al género
Helminth fauna of Scartichthys gigas
Nuestra especie en estudio se diferencia de L.
album en la disposición de los folículos
vitelógenos, ya que en L. album los folículos
vitelógenos llegan hasta el margen anterior de
la ventosa ventral. Se diferencia de L.
archosargi Pearse, 1949 en el tamaño de
huevos, que son más grandes en L. archosargi.
(60um x 140um) (Pearse, 1949). De L.
areolatum (Linton, 1900), en el tamaño de los
huevos, siendo más grandes en L. areolatum
(70um x 120um) (Stunkard, 1980). L.
bimarinum Manter, 1940 es más grande en
comparación con nuestra especie en estudio
(2,33mm x 0.64mm), presenta huevos más
pequeños (40um x 59-61um) y sus folículos
vitelógenos se disponen hasta el margen
anterior de la ventosa ventral (Manter, 1940).
L. bodiani Machida, 2004 presenta el poro
genital extracecal, además de ser la única
especie del género con el saco del cirro a nivel
de la faringe (Machida, 2004). L. bravoae
Lamothe-Argumedo, 1965 presenta testículos
más grandes (testículo anterior: 0,293-
0,321mm x 0,229-0,269mm; testículo
posterior: 0,28-0,79mm x 0,19-0,65mm)
(Lamothe-Argumedo, 1965). L. brevoortiae
Nahhas & Short, 1965 presenta un ovario
trilobado y una prefaringe rudimentaria o
ausente (Nahhas & Short, 1965). L.
californianum Edwards, 1968 presenta
testículos marcadamente oblicuos, y ovario
sinistral, es decir, más contiguo al ciego
izquierdo en posición ventral. L. kamegaii
Shimazu & Nagasawa, 1985, presenta un
ovario multilobulado. L. maris (Caballero,
1957), según la clave de Edwards & Nahhas
(1968), presenta un ovario lobulado. Los
testículo de L. micropogoni Pearse, 1949 son
más pequeños (0,07mm de diámetro) y además
presenta dos únicos huevos (60um x 130um)
(Pearse, 1949). L. navodoni Shen, 1986
presenta un ovario trilobulado y testículos
oblicuos (Shen, 1986). El ovario de L.
oyabitcha Machida, 1984 es triangular y las
vitelógenas son ramificadas (Bray & Cribb,
1998). L. pegorchis (Stossich, 1901) presenta
un esófago corto (0,017-0,039) en
296
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
colectados del Terminal Pesquero de Chorrillos
con una prevalencia de 2,4% (3 de 124 peces),
y la de adultos de Proleptus carvajali
Fernández y Villalba, 1985 en Rhinobatos
planiceps Garman, 1880, colectados en el
mismo sitio, con una prevalencia de 80,5%
(Iannacone et al, 2011a, 2011b).
Pseudodelphis es un género relativamente
nuevo. Fue descrito por Adamson & Roth
(1990) con la especie tipo P. oligocotti. Entre
las características del género destaca la
ausencia de una capsula bucal, un esófago largo
dividido en dos porciones una muscular y otra
glandular, y el útero no asociado a otros
órganos como ovario u oviducto (Moravec,
2006).
Hasta la fecha se han descrito 3 especies de
Pseudodelphis: P. oligocotti (Adamson &
Roth, 1990); P. limnicola (Brugni & Viozzi,
2006); y P. chilensis (Muñoz, 2010). Las
diferencias entre las especies no sólo se dan en
la morfometría sino también en los hábitos
ecológicos, P. limnicola fue colectado de
Pecichthys trucha (Valenciennes, 1833), un
pez de agua dulce, mientras que P. oligocotti y
P. chilensis fueron colectados de peces
marinos, de Oligocottus maculosus Girard,
1856 y Scartichthys viridis (Valenciennes
1836). Tanto P. limnicola y P. oligocotti se
localizaron en la cavidad pericárdica de sus
hospederos, a diferencia de P. chilensis que se
localiza en la musculatura de la base de las
aletas pectorales.
La principal característica que diferencia a
nuestra especie de las otras especies de
Pseudodelphis, es el gran tamaño que alcanzan
las hembras larvadas (Tabla 2), superando los
200mm de longitud, llegando incluso a superar
la longitud del hospedero. El ejemplar más
grande es una hembra de P. limnicola que llego
a medir 121,7mm, en comparación con las
hembras de nuestra especie cuyo promedio de
longitud es de 221,5mm, es decir ¡el doble de
tamaño!
Metamegasolena, debido a que presenta dos
testículos en tándem, carece de un acetábulo
pedunculado, el cuerpo es fusiforme y los
ciegos son anchos. Además, presenta un anillo
situado debajo de la ventosa oral, denominado
anillo muscular según Gibson. Sólo se ha
descrito una especie de Metamegasolena. M.
scaridae Yamaguti, 1970, que es la especie
tipo, colectado en Scaridea sp.
Metamegasolena sp. se diferencia de M.
scaridae en el tamaño del cuerpo, siendo más
pequeño en comparación con M. scaridae, y en
el tamaño de los ciegos, que alcanzan el
m a r g e n p o s t e r i o r d e l c u e r p o e n
Metamegasolena sp. (Tabla 1). Según estas
diferencias, se trataría de una nueva especie
dentro del género. Es necesario recurrir a
estudios complementarios al análisis
morfológico para una descripción más
completa de la nueva especie.
La forma adulta de Proleptus se encuentra en
elasmobranquios, la forma larvaria se
encuentra en pequeños crustáceos (Moravec,
2007) como por ejemplo Emerita analoga
(Stimpson, 1857) “muy muy”. Puesto que este
organismo es parte de la dieta de muchos peces
asociados a fondo arenoso, es el hospedero
intermediario para completar el ciclo de vida
del adulto. Los peces que se alimentan de “muy
muy” son hospederos accidentales o
paraténicos. Durante la colecta, se comprobó
que E. analoga formaba parte de la dieta de S.
gigas por lo que explica la presencia de estas
larvas en su tubo digestivo. Iannacone et al.
(2007), con un total de 860 individuos
colectados, reporta tres parásitos en E.
analoga: u n c é s t o d o d e l o r d e n
Trypanorhyncha, cistacantos de Profilicollis
altmani (Perry, 1942) y larvas de Proleptus sp.,
siendo el de mayor prevalencia P. altmani
(55,3%; 476 de 860) seguido de Proleptus sp.
(12,1%; 104 de 860).
Se ha reportado la presencia de estadios
juveniles de Proleptus en L. philippii
297
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
especie en estudio se acerca más a la
descripción de C. obtuscens por presentar un
gancho menor a los 0,7mm de longitud
(0,58mm).
Se reportan tres digeneos, dos nemátodos y un
acantocéfalo colectados de S. gigas. Se
describe una nueva especie de digeneo del
género Metamegasolena colectado del tubo
digestivo de S. gigas y una nueva especie de
nemátodo del género Pseudodelphis localizado
en la cavidad pericárdica de S. gigas. Se reporta
por primera vez al digeneo Lepocreadium
trachinoti, localizado en el tubo digestivo de S.
gigas.
Helminth fauna of Scartichthys gigas
Es por esta característica que se considera a
esta especie de Pseudodelphis como nueva. Es
necesaria la descripción del macho para el
establecimiento de la nueva especie. Se registra
por primera vez el género en nuestro país y para
S. gigas colectado del Terminal Pesquero de
Chorrillos, Lima, Perú.
Corynosoma es un género que fue establecido
por Lühe en 1904. Son parásitos de mamíferos
marinos aunque también se han reportado
casos en aves ictiófagas (Petrochenko, 1958),
animales domésticos (Cabrera et al., 1999;
Castro & Martínez, 2004) y silvestres
(Tantaleán et al., 2007), considerándose un
género de importancia zoonótica.
En nuestro país, se han reportado cistacantos de
dos especies de Corynosoma: C. obtuscens en
Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758;
Cynoscion analis (Jenyns, 1842); Galeichthys
peruvianus Lütken, 1874, Isacia conceptionis
(Cuvier & Valenciennes, 1830); L. philippii, M.
gayi peruanus; Odontesthes regia regia
(Humboldt. 1821); Paralabrax humeralis
(Valenciennes, 1828); Paralichthys adspersus
(Steindachner, 1867); Paralonchurus
peruanus (Steindachner, 1875); Prionotus
quiescens Jordan & Bollman, 1890; S. gigas;
Sciaena deliciosa (Tschudi, 1846); S.
japonicus; Seriolella violácea Guichenot,
1848; Stellifer minor (Tschudi, 1846);
Trachurus picturatus murphyi Nichols 1920; y
C. australe en L. philippii, P. peruanus; S.
deliciosa; S. minor y T. picturatus murphyi.
(Tantaleán et al., 2005).
C. australe y C. obtuscens se diferencian en el
tamaño de la probóscide y la cantidad de hileras
de ganchos que presentan. Por un lado, C.
australe tiene una probóscide de 0,7mm de
longitud promedio, que presenta de 18 a 20
columnas de ganchos que comprenden de 12 a
14 ganchos cada una (Sardella et al., 2005),
mientras que C. obtuscens tiene una probóscide
menor a 0,7mm de longitud que presenta de 16
a 20 hileras compuestas de 12 a 13. Nuestra
Adamson, ML & Roth, M. 1990. Prevalence
and intensity of Pseudodelphis oligocotti
n . g e n . s p . ( D r a c u n c u l o i d e a :
Guyanemidae) in the tidepool sculpin,
O l i g o c o t t u s m a c u l o s u s
(Scorpaeniformes: Cottidae). Journal of
Parasitology, vol. 76, pp. 509-514.
Barber, I, Hoare, D & Krause, J. 2000. Effects
of parasites on fish behaviour: a review
and evolutionary perspective. Reviews
in Fish Biology and Fisheries, vol. 10,
pp. 131-165.
Bray, RA. 1986. A revision of the family
Z o o g o n i d a e O d h n e r , 1 9 0 2
( P l a t y h e l m i n t h e s : D i g e n e a ) :
Introduction and subfamily Zoogoninae.
Systematic Parasitology, vol. 9, pp. 3-28.
Bray, RA & Cribb, TH. 1998. Lepocreadiidae
(Digenea) of Australian coastal fishes:
new species of Opechona Looss, 1907,
Lepotrema Ozaki, 1932 and Bianium
Stunkard, 1930 and comments on other
species reported for the first time or
poorly known in Australian waters.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
298
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
( L e p o c re a d i i d a e ) . S y s t e m a t i c
Parasitology, vol. 17, pp. 87-95.
Flores, K & George-Nascimento, M. 2009. Las
infracomunidades de parásitos de dos
especies de Scartichthys (Pisces:
Blenniidae) en localidades cercanas del
norte de Chile. Revista Chilena de
Historia Natural, vol. 82, pp. 63-71.
Gibson, DJ, Jones, A & Bray, RA. 2002. Keys
to the Trematoda. Vol 1. London: CAB
International and The Natural History
Museum. 521 p.
Iannacone, J, Alvariño, L & Bolognesi, B.
2007. Aspectos cuantitativos de los
metazoos parásitos del muy muy Emerita
analoga (Stimpson) (Decapoda,
Hippidae) en Chorrillos, Lima, Perú.
Neotropical Helminthology, vol. 1, pp.
59-67.
Iannacone, J, Cerapio, J, Cárdenas-Callirgos,
J, Sánchez, K, Briceño, F & Dueñas, A.
2011a. Comunidades de parásitos en el
trambollo Labrisomus philippii
(Steindachner, 1866) (Perciformes:
Labrisomidae) de la zona costera de
Chorrillos Lima, Perú. Neotropical
Helminthology, vol. 5, pp. 73-84.
Iannacone, J, Avila, J, Salas, M, Neira, M,
Palomares, R, Valdivia, S, Pacheco, A,
Benvenutto, V & Ferrario, V. 2011b.
Dinámica poblacional de los parásitos
metazoos del pez guitarra del Pacífico
Rhinobatos planiceps (Batoidea:
Rajiformes) de la Zona Costera Marina
d e L i m a , P e r ú . N e o t r o p i c a l
Helminthology, vol. 5, pp. 265-278.
Iannacone, J, Sánchez, V, Olazábal, N,
Salvador, C, Alvariño, L & Molano, J.
2012. Ecological indices of parasites of
Scartichthys gigas (Steindachner, 1876)
(Perciformes: Blenniidae) of the coasts
o f L i m a , P e r u . N e o t r o p i c a l
Helminthology, vol. 6, pp. 191-203.
Jones, A, Bray, RA & Gibson, DI. 2005. Keys
to the Trematoda. Vol. 2. London: CAB
International and The Natural History
Museum. 768 p.
Systematic Parasitology, vol. 41, pp.
123-148.
Brugni, N & Viozzi, G. 2006. Pseudodelphis
limnicola sp. n. (Dracunculoidea:
Guyanemidae) from the heart of
Percichthys trucha (Perciformes:
Percichthyidae) in Patagonian Andean
lakes (Argentina). Folia Parasitologica,
vol. 53, pp. 134-138.
Cabrera, R, Rojas, R & Davalos, M. 1999.
Corynosoma obtuscens Lincicome, 1943
(Acanthocephala: Polymorphidae) en
Canis familiaris de la ciudad de
Chincha, Perú, Parasitología al día, vol.
23, pp. 59-62.
Castro, M & Martínez, R. 2004. Proceso del
desarrollo de Corynosoma obtuscens
(Acanthocephala: Polymorphidae) en
Canis familiaris y su posible implicancia
en la salud pública. Parasitología
Latinoamericana, vol. 59, pp. 26-30.
Chirichigno, N & Vélez, J. 1998. Clave para
identificar los peces marinos del Perú.
Callao: Publicación Especial del
da
Instituto del Mar del Perú. 2 Ed. 314 p.
Cruces, C, Chero, J, Iannacone J, Sáez, G &
Alvariño, L. 2015. Community of
endohelminth parasites of yellowmouth
b l e n n y L a b r i s o m u s p h i l i p p i i
(Steindachner, 1866) (Perciformes:
Labrisomidae) from the Central Coast of
Peru. The Biologist (Lima), vol. 13, pp.
91-109.
Edwards, SR & Nahhas, FM. 1968. Some
endoparasites of fishes from the
Sacramento-San Joaquin Delta,
California. California Fish and Game,
vol. 54, pp. 247-256.
Eiras, JDC, Takemoto, RM & Pavanelli, GC.
2006. Métodos de estudo e técnicas
laboratoriais em parasitologia de
da
peixes. Maringá: Eduem. 2 Ed. 199 p.
Fares, AS & Maillard, C. 1990. Digenetic
trematodes of Lebanese coast fishes: the
species complexes Lepocreadium album
(Stossich, 1890) and Lepocreadium
p e g o r c h i s ( S t o s s i c h , 1 9 0 0 )
299
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
169-228.
Nahhas, FM & Short, RB. 1965. Digenetic
trematodes of marine fishes from
Apalachee Bay, Gulf of Mexico. Tulane
Studies in Zoology, vol. 12, pp. 39-50.
Nahhas, FM & Powell, EC. 1971. Digenetic
trematodes of marine fishes from the
Floridian northern Gulf of Mexico.
Tulane Studies in Zoology and Botany,
vol. 17, pp. 1-9.
Nicoll, W. 1909. A contribution towards a
knowledge of the entozoa of British
marine fishes. Annals and Magazine of
Natural History, vol. 4, pp. 1-25.
O l i v a , M E & L u q u e J L . 2 0 1 0 .
Ictioparasitología marina en el sistema
de afloramiento de la Corriente de
Humboldt: desafíos para la revista
Neotropical Helminthology. Neotropical
Helminthology, vol. 4, pp. 99-103.
Pearse, AS. 1949. Observations on flatworms
and nemerteans collected at Beaufort, N.
C. Proceedings of The United States
National Museum, vol. 100, pp. 25-38.
Petrochenko, VI. 1958. [Acanthocephala of
Domestic and Wild Animals]. Vol. 2.
Moscow: Izdatel'stvo Akad. Nauk SSSR.
(In Russian.) (English translation by
Israel P r o gram for Sci e n tific
Translations, Ltd., Jerusalem, 1971, 478
pp.).
Puga, S & Figueroa, L. 1992. Lepocreadium
valdiviensis nov. sp. (Digenea:
L e p o c re a d i i d a e ) p a r á s i t o d e
Paralichthys microps “lenguado de ojos
chicos” en el sur de Chile. Boletín
Chileno de Parasitología, vol. 48, pp. 55-
57.
Rivera, G. 1987. Helmintos parásitos de
Scartichthys gigas (Steindachner)
‹‹Borracho›› con Descripción del
Tremátoda Zoogonus sp. Tesis de
Bachiller en Ciencias Biológicas,
Facultad de Ciencias Biológicas,
Universidad Ricardo Palma.
Rivera, G. 1992. Primer registro de Zoogonus
pagrosomi Ya m ag ut i, 1 9 3 9 en
Helminth fauna of Scartichthys gigas
Kohn, A, Fernandes, BMM & Cohen, SC.
2007. South American trematodes
parasites of fishes. Rio de Janeiro. 318 p.
Lamothe-Argumedo, R. 1965. Descripción de
dos especies nuevas de Lepocreadiidae
(Trematoda) parásitas de Verrunculus
polylepis de Bahia Kino, Sonora
( M é x i c o ) . R evi s ta Ib éri ca de
Parasitología, vol. 25, p. 29-40.
Linton, E. 1940. Trematodes from fishes
mainly from the Woods Hole region,
Massachusetts. Proceedings of the
United States National Museum, vol. 88,
pp. 1-172.
Machida, M. 2004. Four new species of
Digenean Trematodes from Wrasses of
Southern Japan and neighboring
waters. Bolletin of the Nataional Science
Museum, Tokyo, Ser. A, vol. 30, pp. 105-
111.
Manter, HW. 1940. Digenetic trematodes of
fishes from the Galapagos Islands and
the neighboring Pacific. Allan Hancock
Pacific expeditions., vol. 2, pp. 329-497.
Muñoz, G. 2010. A new species of
Pseudodelphis (Dracunculoidea:
Guyanemidae) in the intertidal fish
Scartichthys viridis (Blenniidae) from
Central Chile. Journal of Parasitology,
vol. 96, pp. 152-156.
Moravec, F. 2006. Dracunculoid and
anguillicoloid nematodes parasitic in
vertebrates. Praha: Academia. 636 p.
Moravec, F. 2007. Some aspects of the
taxonomy and biology of adult spirurine
nematodes parasitic in fishes, a review.
Folia Parasitologica, vol. 54, pp. 239-
257.
Mosquera, J, De Castro, M & Gómez-Gesteira,
M. 2003. Parasites as biological tags of
fish populations: Advantages and
limitations. Comments on Theoretical
Biology, vol. 8, pp. 69-91.
Nahhas, FM & Cable, RM. 1964. Digenetic
and Aspidogastrid trematodes from
marine fishes of Curacao and Jamaica.
Tulane Studies in Zoology, vol. 11, pp.
300
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Tarmeño et al.
Lepocreadium areolatum (Linton, 1900)
Stunkard 1969 (Trematoda: Digenea).
The Biological Bulletin, vol. 158, pp.
154-163.
Tantaleán, M; Sarmiento, L y Huiza A. 1992.
Digeneos (Trematoda) del Perú. Boletín
de Lima, pp. 47-84.
Tantaleán, M y Huiza, A. 1994. Sinopsis de los
parásitos de peces marinos de la costa
peruana. Biotempo, vol. 1, pp. 53-101.
Tantaleán, M; Sánchez, L & Gómez, L. 2005.
Acantocéfalos del Perú. Revista Peruana
de Biología, vol. 12, pp. 83-92.
Tantaleán, M; Mendoza, L & Riofrío, F. 2007.
El zorro andino, Pseudalopex culpaeus,
un nuevo huésped para Corynosoma
obtuscens (Acanthocephala) en el Perú,
Revista Peruana de Biología, vol. 14, pp.
51-52.
Yamaguti, S. 1970. Digenetic trematodes of
Hawaiian fishes. Keigaku Publishing
Company, Tokio. 436 p.
Yamaguti, S. 1971. Synopsis of Digenetic
Trematodes of Vertebrates. Vol. I and II.
Tokio: Keigaku Publishing Company,
1074 p.
Wang, PQ. 1987. Digenetic trematodes of
marine fishes in Pingtan County, Fujian
Province, South China. Wuyi Science
Journal, vol. 7, pp. 151–163.
Williams, JT. 1990. Phylogenetic relationships
and revision of the blenniid fish genus
S c a r t i c h t h y s . S m i t h s o n i a n
Contributions to Zoology, vol. 492, pp.
1-30.
Merluccius gayi peruanus (G.)
“merluza”, de la costa del Perú. Boletín
de Lima, vol. 81, pp. 11-12.
Sardella, NH, Mattiucci, S, Timi, JT, Bastida,
RO, Rodriguez, DH & Nascetti, G. 2005.
Corynosoma australe Johnston, 1937
and C. cetaceum Johnston & Best, 1942
(Acanthocephala: Polymorphidae) from
marine mammals and fishes in
Argentinian waters: allozyme markers
and taxonomic status. Systematic
Parasitology, vol. 61, pp. 143-156.
Shen, JW. 1986. Digenetic trematodes of fishes
from the East China Sea. I. Species of the
f a m i l i e s O p i s t h o l e b e t i d a e ,
Lepocreadiidae and Cryptogonimidae.
Studia Marina Sinica, vol. 27, pp.
207–219.
Shimazu, T & Nagasawa, K. 1985.
Lepocreadium kamegaii sp . n.
(Trematoda: Lepocreadiidae) a New
parasite of marine fishes from Moroiso
Bay, Misaki, Kanagawa prefecture,
Japan. Zoological Science, vol. 2, pp.
817-819.
Stojanovski, S, Hristovski, H, Cakic, P,
Cvetkovic, A, Atanassov, G & Smilkjov,
S. 2004. Fauna of monogenean
trematodes–parasites of cyprinid from
Lake Dojran (Macedonia). Natura
Montenegrina, Podgorica, vol. 7, pp.
389-398.
Stunkard, HW. 1972. Observations on the
morphology and life-history of the
digenetic trematode, Lepocreadium
setiferoides (Miller and Northup, 1926)
Martin, 1938. The Biological Bulletin,
vol. 142, pp. 326-334.
Stunkard, HW. 1980. The morphology, life-
history, and taxonomic relations of
Received July 07, 2015.
Accepted October 19, 2015.
