ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
ANTHROPOGENIC AND ENVIRONMENTAL FACTORS AFFECTING FLUVIAL
LARVIVOROUS ICTIOFAUNA FROM SANCTI SPÍRITUS PROVINCE, CUBA
FACTORES ANTROPOGÉNICOS Y AMBIENTALES QUE INCIDEN SOBRE LA
ICTIOFAUNA LARVIVORA FLUVIAL DE LA PROVINCIA DE SANCTI SPÍRITUS,
CUBA
1 2 3
Rigoberto Fimia-Duarte *; María del C. Marquetti-Fernández ; Lizet Sánchez-Valdés ; Milagros Alegret-
4 2 5,6 2
Rodríguez ; Natividad Hernández-Contreras ; José Iannacone & Grehete Gozález-Muñoz
1* Facultad de Tecnología de la Salud «Julio Trigo López». Universidad de Ciencias Médicas «Dr. Serafín Ruiz de Zárate
Ruiz» de Villa Clara, Cuba. E-mail: rigobertofd@fts.vcl.sld.cu and lisvecc@fts.vcl.sld.cu
2 Instituto de Medicina Tropical “Pedro Kourí” (IPK). La Habana, Cuba. E-mail: natividad@ipk.sld.cu, greg@ipk.sld.cu,
marquetti@ipk.sld.cu
3 Centro de Inmunología Molecular. La Habana, Cuba. E-mail: lsanchez@cim.sld.cu
4 Centro Provincial de Higiene, Epidemiología y Microbiología de Villa Clara, Cuba. E-mail: malegret@capiro.vcl.sld.cu
5 Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Universidad Nacional Federico Villarreal (UNFV), Lima, Perú.
6 Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Ricardo Palma (URP). Lima, Perú. E-mail: joseiannacone@gmail.com
Neotropical Helminthology, 2015, 9(2), jul-dec: 211-234.
ABSTRACT
Key words: anthropogenic factors - bioregulator capacity - biological control - fluvial ecosystems - fluvial ictiofauna - Sancti Spíritus.
Biological control, as an alternative method for vector confrontation, becomes more necessary
every day due to the development of resistance to insecticides. With the objective of
characterizing the fluvial ecosystems of the Sancti Spíritus Province, as well as the
anthropogenic and environmental factors that influenced the permanency and distribution of the
larvivorous fish fauna, six samples were used in 90 fluvial ecosystems belonging to the eight
municipalities that make up the province. The obtained data was compared with the results of
samplings carried out in previous decades. We identified 15 species of fish grouped into 12
genera and six families. The high bio-regulative capacity of the species Gambusia punctata and
Gambusia puncticulata was demonstrated. The environmental factors that showed major
influence, without considering the space variables, for the endemic, naturalized and exotic fish
were contamination, the slope and vegetative covering, and space variables involving
municipalities, habitat and contamination. Changes were evidenced in the populations of the
actual fluvial fish fauna of Sancti Spiritus, consistent in the increment of the number of genera
and species. The substantial increase of the exotic species, as much in reservoir as in
municipalities, caused a reduction of three representative species within the realm of fish control,
which elevates the entomo-epidemiological risk at an ecological level.
211
ISSN Versión impresa 2218-6425 ISSN Versión Electrónica 1995-1043
INTRODUCCIÓN
212
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
El incremento de las enfermedades
transmitidas por mosquitos compromete cada
vez más a la comunidad científica a priorizar la
búsqueda de alternativas de control biológico,
donde destaca el uso de peces larvífagos
(Fernández et al., 2005, Valero et al., 2006;
Walshe et al., 2013; Phukon & Biswas, 2013).
Ello ha ido cobrando cada día mayor auge,
principalmente en países tropicales, donde las
enfermedades transmitidas por mosquitos
constituyen un azote para la salud humana
(Bisset et al., 2004; Seng et al., 2008; Ghosh et
al., 2011). En estos casos, los peces larvífagos
son una de las pocas alternativas de control a su
alcance y en ocasiones, el único agente de
control biológico disponible (Iannacone &
Alvariño, 1997; Mohamed, 2003; Manna et
al., 2011; Aditya et al., 2012; Rao, 2014).
Los estudios sobre control biológico y su uso
en el control de mosquitos tuvieron su auge en
las décadas del 80 y 90 del siglo pasado en
Cuba, cuando se realizaron diferentes estudios
de laboratorio y campo para medir la eficacia
de insectos acuáticos y peces; además, se
promovió la utilización de nemátodos y
bacterias esporógenas en la regulación de
di f e r e n t e s esp e c i e s d e culícid o s ,
principalmente, en criaderos naturales (García
& González, 1986; Santamarina & Pérez,
1997; Koldenkova et al., 1990, Tamada, 2011).
Las investigaciones realizadas sobre la
ictiofauna fluvial del centro del archipiélago
cubano son escasas y más aún, las relacionadas
con la línea del empleo de los peces
dulceacuícolas en el control de las poblaciones
larvales de mosquitos con interés
entomoepidemiológico (Fimia-Duarte et al.,
2009). Una de las primeras investigaciones al
respecto, fue la realizadas por Vergara (1980),
donde se hace alusión a las principales
características de la ictiofauna dulceacuícola
cubana y se menciona por primera vez la
especie Gobiosoma spes (Ginsburg, 1939),
RESUMEN
Palabras clave: capacidad biorreguladora - control biológico - ecosistemas fluviales - factores antropogénicos - ictiofauna fluvial - Sancti
Spíritus.
El control biológico, como alternativa de enfrentamiento a los organismos vectores, se hace cada
día más necesario debido al desarrollo de la resistencia a insecticidas. Con el objetivo de
caracterizar los ecosistemas fluviales de la provincia Sancti Spíritus, así como los factores
antropógenicos y ambientales que influyeron en la permanencia y distribución de la ictiofauna
larvívora, se realizaron seis muestreos, en 90 ecosistemas fluviales de los ocho municipios que
conforman la provincia. Los datos obtenidos fueron comparados con los resultados de muestreos
realizados en las décadas anteriores. Se identificaron 15 especies de peces agrupadas en 12
géneros y seis familias. Se demostró la alta capacidad biorreguladora de las especies Gambusia
punctata y Gambusia puncticulata. Los factores ambientales que mayor influencia ejercieron,
sin considerar las variables espaciales, para los peces endémicos, naturalizados y exóticos fueron
la contaminación, la pendiente y la cobertura de la vegetación y considerando las variables
espaciales, resultaron ser los municipios, el hábitat y la contaminación. Se evidenciaron cambios
en las poblaciones de la ictiofauna fluvial espirituana actual, consistente en el incremento del
número de géneros y especies. El aumento sustancial de las especies exóticas, tanto en
reservorios como en municipios y número de ejemplares, provocó una reducción de tres especies
emblemáticas dentro del ictiocontrol, lo que a nivel ecológico eleva el riesgo
entomoepidemiológico.
colectada en Tunas de Zaza, provincia Sancti
Spíritus. Ante el resurgimiento de
enfermedades transmitidas por mosquitos, se
hace necesaria la utilización del control
integrado sobre los mismos (Fimia-Duarte et
al., 2010). El control biológico y
específicamente, el empleo de peces larvífagos
es una alternativa que la comunidad científica
prioriza cada vez más, por ser ecológicamente
segura (Rojas et al., 2004; Hernández &
Márquez, 2006; Kumar & Hwang, 2006;
Agostinho et al., 2010; Phukon & Biswas,
2013).
El objetivo de la investigación estuvo
encaminado a identificar los factores
antropogénicos y ambientales que inciden
sobre la ictiofauna larvívora fluvial de la
provincia Sancti Spíritus, Cuba.
Descripción del sitio de estudio. La
investigación se llevó a cabo en la provincia
213
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015
MATERIALES Y MÉTODOS
Figura 1 . Mapa administrativo de la provincia Sancti Spíritus, Cuba. Fuente: Centro Meteorológico Provincial de Sancti Spíritus.
Sancti Spíritus, la cual está ubicada en la
región central de la isla de Cuba, la misma está
conformada por ocho municipios: Yaguajay,
Jatibonico, Taguasco, Cabaiguán, Fomento,
Trinidad, Sancti Spíritus y La Sierpe. Tiene
límites al oeste con Villa Clara, al este, con la
provincia Ciego de Ávila, al sur tiene límites
geográficos con Cienfuegos (Fig. 1). La
extensión superficial de la provincia es de
2
6736, 51 km , con un total de 462758
habitantes, para una densidad poblacional de
2
68, 69 habitantes por km y cuenta con 194
asentamientos poblacionales.
Universo de muestreo. De un universo total de
130 ecosistemas fluviales, distribuidos en los
ocho municipios de la provincia Sancti
Spíritus, se tomaron muestras en 90
reservorios (69, 23%). La distribución por
municipios fue la siguiente: Yaguajay 20/29
(68, 96%); Jatibonico 9/9 (100%); Taguasco
8/8 (100%); Cabaiguán 7/7 (100%); Fomento
7/7 (100%); Trinidad 6/6 (100%); Sancti
Spíritus 29/60 (48, 33%) y La Sierpe 4/4
(100%). El mayor número de reservorios
muestreados correspondió a las zanjas (43),
Larvivorous ictiofauna in Cuba
214
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Wendt et al.
BATTERIE, China). Contaminación del agua:
se basó en la identificación de las especies de
algas presentes en los ecosistemas fluviales
muestreados, que permitan discernir entre
aguas limpias y/o contaminadas (Iannacone et
al., 2013), así como en la presencia e
identificación de especies de moluscos
fluviales, los cuales son extremadamente
sensibles a los cambios de la calidad del agua,
por lo que constituyen excelentes indicadores
para determinar la calidad de la misma (Fimia-
Duarte et al., 2014a,b).
Variables bióticas. Presencia y abundancia de
la vegetación: se determinó mediante la
observación directa en cada ecosistema
fluvial, para lo cual se establecieron rangos de
valores arbitrarios, de acuerdo con el grado de
abundancia de la vegetación (Abundante: más
del 75% de la superficie, Media: entre el 25-
75%, Escasa: 5-25% y Nula: sin presencia
alguna de vegetación). Peces fluviales: se tuvo
en cuenta, tanto las especies de peces
endémicas y naturalizadas, como las especies
exóticas introducidas en los ecosistemas
fluviales de la provincia Sancti Spíritus, lo cual
es un elemento dentro de la acción
antropogénica.
Variables Contextuales. Municipios: variable
contextual espacial y hábitat: se refiere a los
diferentes tipos de ecosistemas fluviales
incluidos en el estudio: ríos, arroyos, lagunas,
zanjas, cañadas y esteros.
Análisis estadístico. En el desarrollo analítico
de este trabajo se pueden distinguir tres etapas:
1. Una etapa descriptiva, consistente en la
caracterización de la distribución de peces en
los diferentes hábitat, teniendo en cuenta dos
niveles de acercamiento espacial: reservorios
(hábitat) y municipios. 2. La etapa relacional
bivariante, que incluyó como objetivo
fundamental, caracterizar los factores bióticos
y abióticos en los ecosistemas fluviales y
reservorios de la ictiofauna del territorio, para
establecer los diferenciales más relevantes en
seguido de los arroyos (19), los ríos (16),
cañadas (6), esteros (4) y las lagunas (2). Se
realizaron seis muestreos, dos en el año 2000
(el primero en el mes de marzo y el segundo, en
junio), dos en el año 2005 (meses de marzo y
junio) y dos en el año 2011 (meses de marzo y
agosto), por lo que se abarcaron los dos
períodos estacionales existentes en Cuba
(lluvioso: mayo a octubre y poco lluvioso:
noviembre hasta abril).
Colecta de peces. Para la realización de los
muestreos y colecta de los peces en los
reservorios se utilizó un jamo de malla plástica
milimétrica (1,5 mm de diámetro), cuyas
dimensiones son: 70 x 50 x 50 cm, con 150 cm
de mango. Se efectuaron tres lances con el
jamo a 2,5 m de distancia entre lances (en el
área de mayor presencia visible de peces). Las
muestras obtenidas fueron depositadas en
formol al 2%, la mayor parte en frascos de
cristal, mientras que el resto, fue trasladado en
bolsas de nailon de 5 L y 20 L, con agua de los
propios reservorios dentro de baldes plásticos
de 25 L hacia el Instituto de Medicina Tropical
«Pedro Kourí», donde se realizaron los
estudios de identificación de cada especie,
basados en las claves e ilustraciones de
Koldenkova & García (1990), Bussing (2002)
y Iannacone & Alvariño (1997).
Variables que se analizaron en la investigación
Variables abióticas. Área: se calculó
multiplicando el largo por el ancho del
2
reservorio, se expresó en m . Profundidad: se
midió con una regla de madera de 300 cm de
largo y se expresó en cm los resultados
obtenidos. Movimiento del agua: por
observación; se clasificó en lótico (lotic:
apelativo de los ecosistemas dulceacuícolas de
aguas corrientes) y léntico (lentic: relativo a los
habitáculos dulceacuícolas de aguas
estancadas, sin movimiento). Grado de
pendiente: escuadra a 90°. pH: se midió por
r
medio del papel indicador Duotest pH 5,0-8,0
(MACHEREY- NAGEL, Alemania).
Temperatura: termómetro digital (INKL.
215
los distintos hábitat, esto incluye tanto la
variabilidad interna (dentro de un mismo
hábitat), como la variabilidad externa (entre
los hábitat). En el caso de variables de nivel de
medición ordinal (área y pendiente) que
generaron más de dos estratos, se utilizó la
prueba no paramétrica de Kruskal Wallis y
para las variables dicotómicas, se empleó la
2
prueba de homogeneidad de X (ambos
estadígrafos y su probabilidad se reporta con
un símbolo de* en la tabla). Finalmente, para
hacer comparables e independientes de los
grados de libertad de las distintas dimensiones
analizadas, se utilizó el cálculo de la V de
Cramer, la que se basa en las distancias al
centroide grupal. Para las variables
cuantitativas continuas, como pH y
temperatura se utilizó el análisis de varianza
teniendo en cuenta el carácter normal de la
distribución. 3. Una etapa de análisis
multivariante para considerar de conjunto la
influencia de factores bióticos, abióticos y
contextuales, tanto en la ausencia/presencia de
peces endémicos, naturalizados y exóticos. En
una primera aproximación, las variables en su
conjunto fueron llevadas a un análisis
discriminante multivariado, para discernir la
presencia o ausencia de peces endémicos y
naturalizados e igual procedimiento se realizó
para la presencia o ausencia de peces exóticos,
teniendo en cuenta el carácter generalmente
antagónico de ambos grupos. Para considerar
de conjunto los factores influyentes en la
dist r ibuci ón de p e ces e ndémi cos,
naturalizados y exóticos, incluyendo dos
niveles de acercamiento espacial, se utilizaron
árboles de decisión, mediante el método CRT
(Árbol de Clasificación y Regresión, el cual
divide los datos en segmentos para que sean lo
más homogéneos posibles respecto a la
variable independiente), lo que permite
identificar el orden de importancia
normalizada de las variables analizadas, es
decir, mientras más alto/arriba se encuentre la
variable, mayor peso, incidencia o valor
discriminante tendrá la misma en el análisis
(Expósito et al., 1997).
En los seis muestreos realizados en los 90
ecosistemas fluviales se logró identificar 15
especies de peces, agrupados en 12 géneros y
seis familias (Tabla 1).
Tabla 1. Ictiofauna fluvial según especie, condición y familia de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Especie
Estatus Familia
Gambusia punctata
(Poey, 1854)
E Poeciliidae
Gambusia puncticulata (Poey, 1854)
N Poeciliidae
Girardinus
denticulatus
(Garman, 1895) E Poeciliidae
Girardinus falcatus
(Eigenmann, 1903)
E Poeciliidae
Girardinus metallicus (Poey, 1854)
E Poeciliidae
Limia vittata
(Guichenot, 1853)
E Poeciliidae
Poecilia reticulata
(Peters, 1895)
N Poeciliidae
Xiphophorus maculatus
(Geinther, 1866) I Poeciliidae
Cyprinodon variegatus
(Poey, 1860)
N Cyprinodontidae
Cubanichthys cubensis
(Eigenmann, 1903) E Cyprinodontidae
Cichlasoma tetracanthus (Cuvier & Valenciennes, 1831) N Cichlidae
Tilapia rendalli (Boulenger,
1897)
I Cichlidae
Clarias gariepinus (Burdrell, 1882)
I Ictaluridae
Dormitator maculatus
(Bloch, 1792)
N Eleotridae
Betta splendens (Regan, 1884)
I Osphronemidae
Leyenda. E: Endémico; I: Introducido; N: Naturalizado. Fuente: Laboratorio de Control Biológico de la Vicedirección de Parasitología del
Instituto de Medicina Tropical «Pedro Kourí» (IPK), Cuba.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
216
Se colectaron un total de 15260 ejemplares de
peces (Tabla 3), de los cuales 10068 fueron
hembras (66,0 %) y 4710 (30,8 %) machos.
Hay que tener en cuenta que a las especies
exóticas T. rendalli y C. gariepinus no se les
determinó el sexo (482 ejemplares), ya que la
totalidad de los especímenes colectados eran
alevines y juveniles, es decir, se encontraban
en fases inmaduras de su ciclo biológico, lo
cual hace difícil la determinación del sexo.
En el caso de las especies por municipios,
resultaron ser en primer lugar P. reticulata
(31,7%), seguida de G. punctata (27,4%),
luego Girardinus metallicus (12,1%), en
cuarto lugar, Limia vittata (10,7%) y a
continuación G. puncticulata (7,2%), las
especies mejor representadas y distribuidas.
Los mayores valores de número de individuos
por especie, en cuanto a los municipios,
correspondieron en primer lugar a Sancti
Spíritus (32,2%), a continuación Yaguajay
(18,5%), Cabaiguán (13,1%) y Fomento
(10,7%). Se reafirman los municipios de
Yaguajay (12 especies), Fomento y Sancti
Spíritus (ambos con 10 especies) como los de
mayor riqueza de especies (Tabla 3).
En relación con las especies exóticas
introducidas en los criaderos donde ovipositan
y crían los mosquitos (B. splendens, C.
gariepinus, T. rendalli y X. maculatus), la
tercera de estas estuvo presente en seis
municipios, mientras que la segunda se
recolectó en cuatro municipios; X. maculatus,
en tres y solo en los municipios de Jatibonico y
Sancti Spíritus, la especie B. splendens. Los
municipios de Yaguajay, Fomento y Sancti
Spíritus mostraron mayor número de especies,
así como los valores de abundancia o
densidades relativas en cuanto a las especies
introducidas (con tres de las cuatro
recolectadas) (Tabla 3).
Tabla 2. Distribución de las familias de peces fluviales de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Municipios Familias identificadas
Total
Poeciliidae
Cyprinodontidae
Cichlidae
Ictaluridae
Eleotridae
Osphronemidae
Yaguajay X
X
X
-
-
-
3
Jatibonico X
-
-
-
-
X
2
Taguasco X
-
-
-
-
-
1
Cabaiguán
X
-
-
-
-
-
1
Fomento
X
-
X
X
-
-
3
Trinidad
X
X
-
-
X
-
3
S. Spíritus
X
-
X
X
-
X
4
La Sierpe
X
-
X
X
-
-
3
Total
8
2
4
3
1
2
20
Fuente: Laboratorio de Control Biológico de la Vicedirección de Parasitología del Instituto de Medicina Tropical «Pedro Kourí» (IPK), Cuba.
De las seis familias identificadas, la
Poeciliidae fue la mejor representada y distribuida, al estar presente en el 100% de los
municipios estudiados (Tabla 2).
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
217
Especies de peces
Municipios
1
2
3
4
5
6
7 8 Total
Gambusia punctata
995
205
424
144
721
240 1156 303 4188
Gambusia puncticulata
280
37
0
7
195
86
471 37 1113
Girardinus denticulatus
63
0
0
0
0
0
0 0 63
Girardinus falcatus
117
0
0
1
18
0
0 0 136
Girardinus metallicus
466
0
249
58
197
0
859 22 1851
Limia vittata
527
0
161
18
193
63
551 134 1647
Poecilia reticulata
4
373
628
1769
187
229 1471 189 4850
Xiphophorus maculatus
152
0
0
0
26
0
93 0 271
Cyprinodon variegatus
0
0
0
0
0
380 0 0 380
Cubanichthys cubensis
91
0
0
0
0
0
0 0 91
Cichlasoma tetracanthus
37
0
0
5
28
0
66 19 155
Tilapia rendalli
60
0
5
5
57
0
136 3 266
Clarias gariepinus
32
0
0
0
21
0
118 45 216
Dormitator maculatus
0
0
0
0
0
30
0 0 30
Betta splendens
0
1
0
0
0
0
2 0 3
Total
2824
616
1467
2007
1643
1028 4923 752 15260
Tabla 3. Distribución de los ejemplares de peces colectados por especie y municipio en los seis muestreos de la
provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Leyenda: 1: Yaguajay, 2: Jatibonico, 3: Taguasco, 4: Cabaiguán, 5: Fomento, 6: Trinidad, 7: Sancti Spíritus, 8: La Sierpe.
La tabla 4 muestra la matriz de confusión del
análisis discriminante, en ella vemos la
concordancia del 77,2% de clasificación
correcta; fue un requisito de este análisis un
valor mínimo del 75% para considerar la
clasificación correcta, esto permitió avanzar
hacia el orden de importancia que tienen las
variables que conforman la clasificación
(Tabla 5), en ella apreciamos los coeficientes
de correlación (r) de cada variable con la
función multivariante, lo cual explica el orden
de importancia de cada variable y se observa
que la contaminación ocupó el primer lugar en
orden de importancia, seguida de la pendiente,
la abundancia de la vegetación y el
movimiento del agua.
Tabla 4. Clasificación de factores bióticos y abióticos para la presencia /ausencia de peces endémicos y
naturalizados en los municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Grupos originales Grupos predichos por factores
bióticos y abióticos Total
Presencia Ausencia
Presencia
75 (85,2%) 13(14,8%) 88
Ausencia 28 (30,4%) 64 (69,6%) 92
77,2% de casos correctamente clasificados.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
218
Tabla 5. Orden de importancia normalizada de las variables bióticas y abióticas para la presencia /ausencia de peces
endémicos y naturalizados en los municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Variables r
Contaminación 856
Pendiente -0,449
Abundancia de vegetación 0,386
Movimiento del agua 0,255
Área -0,108
Presencia de vegetación 0,086
Posición de la vegetación 0,014
Se constató que los factores bióticos y
abióticos son capaces de explicar la presencia o
ausencia de peces endémicos y naturalizados,
con un 77% de certeza. Las variables
determinantes de la presencia de estos peces
son, en primer lugar, la ausencia de
contaminación, la pendiente, la abundancia de
la vegetación y el movimiento del agua. El
resto de las variables no resultan determinantes
(Tablas 4 y 5).
La relación entre los peces exóticos
introducidos con los factores bióticos y
abióticos se muestra en las tablas 6 y 7.
Tabla 6. Clasificación de factores bióticos y abióticos para la presencia /ausencia de peces exóticos en los municipios
de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Grupos originales Grupos predichos por factores
bióticos y abióticos Total
Presencia ausencia
presencia 91 (80,5%) 22(19,5%) 113
ausencia 31(47,7%) 36(52,3%) 67
70,2% de casos correctamente clasificados.
Los resultados de este análisis multivariante,
para el caso de los peces exóticos, son
interesantes. En primer lugar, el análisis que
permitiría explicar la ausencia/presencia de los
peces exóticos solo alcanzó un 70,2% de
clasificación correcta, lo que invalida la
predictibilidad del modelo basado en factores
bióticos y abióticos para el caso de los peces
exóticos (Tablas 6 y 7).
Tabla 7. Orden de importancia normalizada de las variables bióticas y abióticas para la presencia /ausencia de peces
exóticos en los municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Variables r
Contaminación -0,870
Pendiente -0,432
Área 0,305
Movimiento del agua 0,126
Posición de la vegetación 0,117
Abundancia de la vegetación -0,044
Presencia de vegetación -0,020
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
219
Al igual que en los peces nativos, la
contaminación fue la variable más
discriminante, pero al observar el signo de su
coeficiente de correlación con la función
multivariante (r), se observa el carácter inverso
del mismo, en relación con el modelo para
peces nativos; lo que denota las condiciones
inversas del nivel de contaminación para uno y
otro grupo. De igual forma, la pendiente,
segunda variable en importancia en ambos
grupos, tiene carácter inverso para ambos. El
resto de las variables ocupa diferentes
posiciones y menor importancia en la
diferenciación (Tabla 7).
Figura 2. Determinantes para la presencia de peces endémicos y naturalizados sin considerar variables contextuales espaciales en
los municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Leyenda: contam: contaminación, pend: pendiente, movagua:
movimiento del agua.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
220
Para complementar los resultados anteriores se
utilizaron árboles de decisión que permitieron
identificar el papel de las variables bióticas,
a b i ó t i c a s y c o n t e x t u a l e s e n l a
presencia/ausencia de peces, tanto nativos
como exóticos. En una primera variante del
análisis, se consideraron las variables bióticas
y abióticas para la presencia/ausencia de peces
endémicos y naturalizados, sin incluir las
variables espaciales (municipio, hábitat). Los
resultados se muestran en los árboles de
decisiones, donde se observa que la
determinación de la presencia de peces
endémicos depende, en primera instancia, de la
ausencia de contaminación (explica el 84% de
los hallazgos), seguida de la pendiente (menor
de 20 grados), y en tercer lugar, el movimiento
del agua, de tipo léntica (Figura 2). Cuando se
incorporan las variables espaciales, es decir,
tipo de hábitat y municipio, se observa que el
árbol se corta abruptamente (Figura 3), es
decir, bastó solamente la variable hábitat para
explicar la ausencia o presencia de los peces
endémicos y naturalizados, así tenemos que en
el caso de estos peces, las condiciones del
hábitat están fuertemente correlacionadas a los
factores bióticos y abióticos, que
caracterizaron los diferentes tipos de hábitat,
con lo que quedó implícito y se determinó la
ausencia/presencia de estos peces. Esto se
traduce en la mayoritaria presencia de dichos
peces en arroyos y ríos y una marcada ausencia
en el resto de los hábitats considerados.
Figura 3. Determinantes para la presencia de peces endémicos y naturalizados considerando variables contextuales espaciales en
los municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
Es interesante destacar que para los peces
endémicos y naturalizados, la variable de
menor acercamiento geográfico (municipio)
q u ed a s u b o r d i n a d a a l h á b i t at , y
definitivamente, la diferenciación por
municipios está dada, en lo fundamental, por la
diferente composición de hábitat que ellos
presentan.
El diagrama de barras muestra el orden de
importancia normalizada de las variables
explicativas y se observa la subordinación de
la escala municipal al hábitat, seguida de los
factores contaminación, abundancia de la
vegetación y pendiente (Figura 4).
Se evidencia que la presencia de peces nativos
parece estar determinada por el tipo de hábitat,
con predominio marcado de arroyos y ríos y el
bajo nivel de contaminación, pendientes
suaves y movimiento de aguas léntico.
Figura 4. Orden de importancia normalizada de las variables en la decisión ausencia/presencia de peces endémicos y
naturalizados en los municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Fuente: árboles de decisión. Leyenda: muni: municipios,
v. abund: vegetación abundancia, pend: pendiente.
En el caso de los peces introducidos, se siguió
el mismo análisis que en los peces endémicos y
naturalizados, y en primer lugar, sin considerar
el contexto espacial, se obtiene nuevamente la
variable contaminación (Figura 5), pero en este
caso, en relación inversa con la de los peces
nativos determinó la presencia de los peces
exóticos, debido a su mayor resistencia frente a
este factor adverso, así, ellos predominan en
hábitat que muestran alto nivel de
contaminación (76,1%) y si se analizan los
porcentajes menos extremos de ambos árboles
en esta determinación, ello es indicativo de la
mayor adaptabilidad de los peces exóticos en
relación con las condiciones ambientales.
En segundo lugar, para los peces exóticos la
variable área resulta de importancia para los
hábitats que presentan contaminación y
explica la presencia de estos peces en hábitat
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
221
222
de áreas de 1000 a 1999 m², mientras que para
los hábitats de menor contaminación, la
siguiente variable que determina es la
pendiente, caracterizada por pendientes
pronunciadas. Para los hábitats de grandes
áreas, continúa como variable influyente la
condición de vegetación escasa, en
co n c o r d a ncia c o n l o s n iveles d e
contaminación más elevados, que son
determinantes en primer lugar (Figura 5). De
manera que, se obtienen dos reglas de decisión
para la presencia de peces exóticos sin tener en
cuenta el contexto espacial: Cuerpos de agua
contaminados, de áreas grandes y escasa
vegetación. Cuerpos de agua no contaminados
y de pendientes pronunciadas. Al incorporar el
contexto espacial (hábitat y municipio)
obtenemos la figura 6.
Figura 5. Determinantes para la presencia de peces exóticos sin considerar variables contextuales espaciales en los municipios de
la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Leyenda: v.abund.: vegetación abundancia, pend: pendiente.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
223
Se puede apreciar que al incorporar estas
variables espaciales, el municipio toma el
mayor nivel discriminatorio; se muestra que
estos peces predominan en La Sierpe,
Jatibonico y Sancti Spíritus (83,3%), mientras
que se presentan de forma ambivalente en el
resto. La siguiente variable para los municipios
es la presencia de contaminación, así aquellos
cuerpos de agua que la presentan, acogen el
61,9% de los peces exóticos detectados,
mientras que el resto no contaminado, se
explica mediante el tipo de hábitat y, entonces,
su presencia se concentra, en este caso, en
zanjas y arroyos (Fig. 6). De forma resumida,
se presenta en la figura 7 el orden de
importancia normalizada, tras considerar, para
los peces exóticos, todas las variables objeto de
análisis:
Figura 6. Determinantes para la presencia de peces exóticos considerando variables contextuales espaciales en los municipios de
la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Leyenda: muni: municipios, contam: contaminación.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
224
Se observa la determinación, en primer lugar,
de las municipalidades, seguida de la presencia
de contaminación en los cuerpos de agua, el
hábitat y otros factores, fundamentalmente
abióticos en su distribución (Fig. 7).
Distribución de peces fluviales colectados por
especies y municipios
El número de especies de peces identificadas
en este trabajo para la provincia Sancti Spíritus
fue de 15. En estudios realizados con
anterioridad por Koldenkova & García (1990)
describen 13 especies, similar al nuestro. De
éstas, no coincidimos con tres especies del
género Rivulus, que no se encontraron, pero
adicionamos a la lista dos nuevas especies: G.
denticulatus y G. falcatus. Por otra parte,
Hernández (1999), en un estudio realizado
sobre las especies de aguas interiores,
relacionó un número mayor de especies, pero
se realizó en todas las provincias del país.
Del total de especies identificadas, la mayor
cantidad correspondió a las endémicas y
naturalizadas (11), lo que coincide con la
ictiofauna de sudamérica y las Islas del Caribe,
y corrobora la teoría de Iturralde & MacPhee
(1999) en relación con el origen de la flora y
fauna cubana, que también ha sido demostrado
por Rodríguez (2001) para sudamérica, Rojas
et al. (2003) para Venezuela y Rojas et al.
(2004) en Perú.
Figura 7. Orden de importancia normalizada de las variables en la decisión ausencia/presencia de peces exóticos en los
municipios de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Fuente: árboles de decisión. Leyenda: v.posic: vegetación posición.
DISCUSIÓN
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
225
Los municipios donde se colectaron un mayor
número de ejemplares de peces; resultaron ser,
Sancti Spíritus, Yaguajay, Cabaiguán y
Fomento, es decir, municipios con ecosistemas
costeros, premontañosos y montañosos,
donde, indudablemente, la variedad de los
ecosistemas es mayor, lo que brinda más
posibilidades para la biodiversidad de
organismos (Achá & Fontúrbel, 2003;
González, 2006; Cassab et al., 2011). Además,
en el caso de los municipios que ocuparon los
dos primeros lugares (Sancti Spíritus y
Yaguajay), la cifra de ecosistemas fluviales
muestreados (29 y 20) fue superior al resto de
los municipios (Fimia-Duarte et al., 2009).
El número de individuos identificados en los
90 ecosistemas muestreados en los diferentes
años mostraron un total de 6348 especímenes
en el año 2000, equivalente al 41,5% del total
colectado (15260). En el 2005 la cifra ascendió
a 7561, para un 49,5%, mientras que en el
2011, esta cifra descendió bruscamente, a solo
1351 ejemplares, para un 8,8%, G. punctata
fue la especie mejor repartida y distribuida en
los reservorios de Sancti Spíritus antes del año
2000, seguida de las especies naturalizadas P.
reticulata y G. puncticulata (Morejón, 1992).
En este estudio, fue P. reticulata y G. punctata
pasó a la segunda posición, pero lo más notorio
y preocupante fue que G. puncticulata ocupó el
quinto lugar, después de G. metallicus y L.
vittata y esta, era una de las especies más
abundantes y mejor distribuidas en nuestro
país años atrás (García & González, 1986),
hecho que se corroboró por la drástica
disminución de ejemplares de dicha especie
por muestreos, de 1040 en los cuatro muestreos
de los años 2000 y 2005 pasó a solo 73 en los
dos muestreos del año 2011, por lo que se
atribuye esta disminución, en cuanto al número
de ejemplares y presencia en los ecosistemas
de G. puncticulata, al incremento sustancial en
los niveles de contaminación de los
ecosistemas fluviales espirituanos (actividad
doméstica, agricultura y las industrias) y
agudización de la competencia interespecífica,
fundamentalmente, con las especies exóticas
que se han introducido en estos ecosistemas
fluviales, principalmente, T. rendalli y C.
gariepinus, las cuales poseen una mayor
plasticidad ecológica y capacidad de
adaptación que las especies autóctonas
(Ishikawa & Tachihara, 2010; Aditya et al.,
2012; Argota et al., 2012b) .
Otro aspecto importante fue el hallazgo de tres
especies introducidas: B. splendens, C.
gariepinus y X. maculatus, que no estaban
registradas en los reservorios fluviales en la
provincia antes del año 2000. Estas especies
introducidas en los ecosistemas fluviales,
podrían con el tiempo, ir haciendo un impacto
en la red trófica, desplazando a especies
competidoras menos fuertes, incidir
negativamente sobre las poblaciones de las
especies autóctonas llevándolas a la extinción
y provocar la proliferación de otras,
beneficiadas por la disminución de
competencia (Phukon & Biswas, 2013).
En el presente estudio, el número de peces
estuvo repartido de forma uniforme (7613
ejemplares recolectados durante los tres
muestreos realizados en marzo de los años
2000, 2005 y 2011, para un 49,8%, contra
7647/50,1% del período lluvioso), lo cual
demostró que la variación de la abundancia es
algo complejo, que puede variar de una
localidad a otra e incluso, en el tiempo.
Partiendo de la premisa de que todos los
organismos dependen de sus relaciones con el
medio circundante, que las relaciones de los
organismos vivos son muy complejas y están
condicionadas por una amplia gama de
factores, las especies se ven afectadas de
manera diferente en las distintas localidades y
períodos estacionales (Berovides & Gerhatz,
2007).
Varios estudios realizados en ríos, tanto
lénticos como lóticos, demuestran que la
composición de peces varía en dependencia de
diferentes factores, asociados a los cuerpos de
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
226
agua. De este modo, los peces se distribuyen de
forma diferente, de acuerdo con un arreglo de
variables, como la profundidad, cobertura de la
vegetación, velocidad de la corriente, grado de
iluminación y sustrato asociado al fondo
(Bussing, 2002; Tamada, 2011; Ponce de León,
2012).
Se reafirmó la familia Poeciliidae como la
mejor representada y distribuida; se incluyen
en ella las especies de peces con mejores
cualidades biorreguladoras sobre las
poblaciones larvales de mosquitos, lo cual
concuerda con resultados obtenidos por otros
autores, tanto en condiciones de laboratorio
como naturales (Hernández et al., 2004;
Valero et al., 2006; Pamplona et al., 2009;
Ghosh et al., 2011).
La representatividad de familias por
municipios mostró ser heterogénea. Como se
ha planteado, la biodiversidad insular fluviátil,
está influenciada por factores que inciden
directamente sobre el número o riqueza de las
especies (características del área de estudio,
grado de antropización y las condiciones
climáticas), lo que hace que esta no sea
elevada, tal y como sucedió en esta
investigación. Es bueno aclarar que comparar
la riqueza de especies de diferentes
comunidades puede ser problemático cuando
el esfuerzo o tipo de muestreo no es tomado en
cuenta (Mendes et al., 2008). Una alternativa
común en ecología es el uso de la riqueza o
número de especies, como una aproximación
de diversidad y se ha convertido en la medida
más usada (Stirling & Wilsey, 2001), ya que
brinda algunas ventajas, tales como:
representa la variabilidad de especies, es fácil
de entender y de medir, entre otras, sin
embargo, no reporta información acerca de las
especies raras y dominantes en un área. Por lo
general, el valor de riqueza o número de
especies varía de un lugar a otro dependiendo
de los factores antes relacionados, estos
resultados concuerdan con los obtenidos por
Ponce de León (2012) para la familia
Poeciliidae en nuestro país y con los de Eisen et
al. (2008) en Estados Unidos.
Los géneros Gambusia y Poecilia fueron los
que mejor representados y distribuidos
estuvieron en la investigación, resultado que
coincide con los obtenidos en Cuba y otras
áreas geográficas (Hernández et al., 2004;
Valero et al., 2006; Seng et al., 2008; Ghosh et
al., 2011; Argota & Tamayo, 2012).
Si tenemos en cuenta que la ictiofauna cubana
está pobremente representada, por alrededor
de 55 especies y de estas, 18 que aparecen
ocasionalmente o durante una parte de su vida,
entonces, no es alto el por ciento de especies
estrictamente dulceacuícolas, razón por la cual
se hace necesario aprovechar las especies de
peces autóctonas en función del ictiocontrol de
especies vectoras transmisoras de
enfermedades, tal y como se realiza en La India
(Chandra et al., 2008; Sarfarazul & Yadav,
2011; Aditya et al., 2012) y en varios países de
la región (Iannacone & Alvariño, 1997; Marti
et al., 2006; Quintans et al., 2010).
Caracterización de los hábitats
Resultaron ser la abundancia de la vegetación,
la contaminación, el movimiento del agua y la
pendiente, las variables que presentaron los
mayores diferenciales entre los hábitat; la
presencia de contaminación caracterizó a las
cañadas, zanjas y lagunas, sobre todo, la
proveniente de la actividad doméstica
(acrecentada por la proliferación en la crianza
de cerdos y el vertimiento directo a los
reservorios aledaños, tanto de heces fecales,
como de residuales líquidos y sólidos), la
agricultura, con el uso indiscriminado de
plaguicidas, herbicidas y fungicidas, así como
la industria local espirituana, con un aporte
considerable a la carga contaminante en las
redes hidrográficas, por parte de los centrales
azucareros, destilerías, fábrica de cemento,
combinado lácteo río Zaza, entre otras, hasta el
punto de predominar en la actualidad, las aguas
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
227
negras, donde es prácticamente imposible la
supervivencia de la mayoría de las especies de
peces con potencialidades biorreguladoras, así
como de otros organismos acuáticos, entre
estos, los moluscos (Diéguez et al., 2005;
Argota et al., 2012b; Fimia-Duarte et al.,
2014a,b); además de incidir en el crecimiento
de estas especies, tanto de la talla y el peso, lo
que evidencia que las condiciones ambientales
están resultando ser muy limitadas para las
especies de peces que habitan en dichos
reservorios, lo cual puede influir en la función
depredadora sobre las larvas y pupas de
mosquitos, algo similar a lo que está
sucediendo en ecosistemas fluviales de la
provincia Santiago de Cuba, La Habana y en
otras latitudes del planeta (Toft et al., 2004;
Cabrera et al., 2008; Argota & Tamayo, 2012)
La abundancia de la vegetación, fue más
intensa en los ríos, en especial, la de tipo
flotante Eichhornia crassipes (Mart.) Solins y
Pistia stratiotes (L.), a la cual se encontraron
asociadas larvas de las especies Mansonia
titillans (Walker, 1948) y Aedeomyia
squamipennis (Lynch Arribálzaga, 1878), lo
que concuerda con la ecología de ambas
especies (Blanco-Garrido, 2006; González,
2006); mientras que en las cañadas, zanjas y
esteros, la vegetación fue escasa. En este
resultado influyeron los altos niveles de
contaminación de los dos primeros, así como
de salinidad en los esteros, lo que constituye un
factor limitante para el crecimiento y
desarrollo, no solo de la vegetación, sino
también de organismos del reino animal
(Diéguez et al., 2007; Argota & Tamayo, 2012;
Ponce de León, 2012).
El movimiento del agua también fue un factor
diferencial entre los hábitats. Los ríos y
arroyos se caracterizan por el movimiento
lótico y el resto, por el movimiento léntico. El
pH y la temperatura de estos cuerpos de agua
también presentaron diferencias; en sentido
general, los arroyos y ríos se caracterizan por
un pH y temperatura menor que el resto de los
reservorios (Rueda et al., 1998), razón por la
cual, los ejemplares colectados en las zanjas,
lagunas, cañadas y esteros fueron de menor
talla, hecho que está dado, porque cuando se
eleva la temperatura, aumenta el metabolismo
y el consumo de oxígeno, se retarda la
velocidad de desarrollo de los organismos
acuáticos; resultado que concuerda con los
obtenidos por Vila-Gispert et al. (2002) y
Argota et al. (2012a), donde, las especies de
peces más pequeñas predominan por lo general
en lugares poco profundos y están confinadas
hacia las orillas, mientras que las de mayor
tamaño se distribuyen preferentemente en
zonas profundas de los ecosistemas fluviales,
aspecto que concuerda también con los
resultados obtenidos por Perera (1996) y
Cañete et al. (2004) (para la malacofauna
cubana) y Argota et al. (2012a) para especies
de peces en ecosistemas fluviales
santiagueros.
Durante el período poco lluvioso, el área de los
reservorios se reduce, por lo que las
concentraciones de peces tienden aumentar (se
incrementa la densidad poblacional) y por
ende, las abundancias relativas y el número de
especies, haciendo más fácil la realización del
muestreo, así como los lances con el jamo y la
captura de un gran número de ejemplares en
poco tiempo; durante este período, los
reservorios prácticamente mantienen sus
aguas sin movimiento (léntico), el número de
encuentros entre los integrantes de ese
ensamblaje, por consiguiente, aumenta, al
igual que la demanda de oxígeno, alimento y
espacio vital, trayendo consigo múltiples
efectos, tanto intra, como interespecíficos;
dichos resultados contrastan con los obtenidos
por Diéguez et al. (2007), para la malacofauna
dulceacuícola de la provincia Camagüey, pero
concuerdan con los obtenidos por Argota et al.,
(2012a,b) en ecosistemas fluviales de la
provincia Santiago de Cuba. Por otra parte, hay
que tener en cuenta, que a mayor extensión
geográfica, mayor reproductividad y
diversidad, así como, mayor variabilidad en
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
atributos reproductivos (Winemiller et al.,
2008).
Los factores bióticos y abióticos y su
incidencia en las especies de peces fluviales
La investigación evidenció que las variables
determinantes para la presencia de los peces
endémicos y naturalizados, en relación con los
factores bióticos y abióticos, fueron, en primer
lugar, la ausencia de contaminación, seguida
de las pendientes poco pronunciadas en los
cuerpos de agua, la abundancia de vegetación y
el movimiento del agua de tipo léntico, por lo
que marcaron la diferencia, las variables de
tipo abióticas. La introducción en el análisis de
variables espacio-contextuales modifican
sensiblemente la determinación de la presencia
de estas especies (municipio/hábitat); lo cual
evidencia la estrecha relación existente entre
los organismos vivos y el estado ambiental de
los ecosistemas, el comportamiento climático
y el hábitat en que se desarrollan e incluso, la
realización de sus funciones tróficas, aspectos
que concuerdan con lo obtenido por Rainham
(2004), y Berovides & Gerhartz (2007) en
relación con la biodiversidad y conservación
de la vida, donde los usos que se hacen hoy en
día, pueden ser consuntivos y no consuntivos,
y la mayor parte son del primer tipo.
Para los peces endémicos y naturalizados la
variable contextual municipio quedó
subordinada al hábitat, ello evidenció cómo las
condiciones locales del ecosistema son
preponderantes a condiciones contextuales
gen e r a l e s , que p u d i e r a n s e r m á s
representativas de las acciones antropogénicas
relacionadas con la introducción a nivel
territorial de especies exóticas competitivas
(Fimia-Duarte et al., 2009, 2010).
El tipo de hábitat resultó esencial para explicar
la ausencia/presencia de los peces endémicos y
naturalizados; así quedan implícitos los
factores bióticos y abióticos nuevamente,
donde la mayor riqueza de especies de peces
fluviales, así como su distribución,
correspondió a los ríos y arroyos, cuerpos de
agua donde los niveles de contaminación
fueron más bajos (aspecto que se corroboró por
la presencia en dichos reservorios de varias
especies de algas indicadoras de bajos niveles
de contaminación), además de que la gran
mayoría de los ríos y arroyos poseen menos de
20º de pendiente, hecho que coincide con
estudios realizados en ecosistemas fluviales de
La Habana y Camagüey (Diéguez et al., 2005;
Dorta et al., 2006).
Las zanjas, cañadas y lagunas presentaron
altos niveles de contaminación, confirmado
por la presencia de la especie de molusco
Physella acuta (Draparnaud, 1805) y
ejemplares de algas bioindicadoras de
contaminación, aspecto evidenciado por la
propia observación organoléptica de los
cuerpos de agua, que en su mayoría, eran aguas
negras, con un alto contenido de elementos
contaminantes (Achá y Fontúrbel, 2003; Toft
et al., 2004; Iannacone et al., 2013).
Además, se pudo constatar, bajas densidades
poblacionales de peces en reservorios de aguas
negras y, en ocasiones, la ausencia de especies
de peces, hecho que demuestra, que la
contaminación constituye un factor limitante,
tanto para la presencia de especies, como para
el desarrollo de las mismas e incluso, puede
influir en la función depredadora y
reproductiva de estas (Cabrera et al., 2008;
Argota & Tamayo, 2012).
En el caso de hábitat de menor nivel de
contaminación, la variable que determinó su
presencia fue la pendiente, caracterizada por
pendientes pronunciadas; al incorporar el
contexto espacial, el municipio tomó el mayor
nivel discriminante, seguido de la presencia de
contaminación, donde los reservorios que la
presentan acogieron la mayor proporción de
peces exóticos, mientras que los cuerpos de
agua que no la poseen, o su nivel es bajo (en
este caso, ríos y arroyos), acogieron una tercera
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
228
229
parte de este tipo de ictiofauna. Otro hallazgo
de interés surge al analizar el orden de
importancia de las variables en el modelo
discriminante, aunque estrictamente, la falta
de predictibilidad no permitiría considerar este
aspecto y sin embargo, es indicativo de la
plasticidad ecológica de estas especies. En
términos sencillos: los peces endémicos y
naturalizados son sensibles a la contaminación
y requieren bajos niveles de la misma para su
subsistencia, mientras que los exóticos, menos
sensibles, se adaptan a niveles elevados de
contaminación.
Tanto para los peces endémicos y
naturalizados, como para los exóticos, se pudo
determinar el carácter inverso de la variable
contaminación. En la determinación de ambos
grupos de peces, esta jugó un papel decisivo,
pero en el caso de los peces exóticos, fue en
relación inversa, lo que permitió su presencia
en reservorios contaminados, debido a su
mayor resistencia y plasticidad ecológica para
adaptarse a dichos medios (Laha & Mattingly,
2007), donde una vez que se establecen, es
prácticamente casi imposible, erradicarlos
(González, 2008; Matias & Adrias, 2010;
Reichard et al., 2010). Además, en ambos
grupos, las variables espacio-contextuales
jugaron un papel importante; en el caso de los
peces nativos, la de mayor acercamiento
espacial (hábitat) fue la de mayor
preponderancia, al estar en primer lugar para la
supervivencia de estas especies, mientras que
en el caso de los exóticos, la expresión espacial
territorial (municipio) ocupó este lugar,
indicando un factor antropogénico
macrocontextual de introducción diferenciada
en los territorios de la provincia, mientras que
el hábitat fue la tercera variable en
importancia, como expresión una vez más de la
alta plasticidad ecológica, elevado poder de
dispersión y alta capacidad para colonizar
diferentes tipos de nichos de estas especies,
todo lo cual confirma resultados obtenidos con
anterioridad al respecto (Laha & Mattingly,
2007; Gozlan, 2008; Pino del Carpio et al.,
2010).
No obstante, como cualquier acto o caso de
manejo que involucre biomanipulación, tal
como lo es un estanque para peces, implica
algunos riesgos ambientales de trágicas
proporciones cuando se conduce de forma
descuidada, y quizás, algo de esto sucedió en
nuestro país con Clarias; entre los impactos
potenciales, destacan las introducciones de
especies no nativas de peces en el mismo
estanque y que no tengan el propósito para el
cual estos se crearon, diseminación de
patógenos y parásitos que alteren las
relaciones y cualidades genéticas de los
alevines y adultos (efecto gárgalo o cuello de
botella), que trae consigo, pérdida de
variabilidad genética y afectaciones en la
convivencia y buena salud de los especímenes
en cuestión, lo cual incide en la estructura y
funcionamiento de la comunidad, trayendo
consigo, aumento de la competencia intra e
interespecífica, como de la depredación, entre
otras (Agostinho et al., 2010; Gertum et al.,
2010).
La influencia de los factores climatológicos,
más las interacciones ecológicas y el escaso
poder de dispersión de los peces de agua dulce,
indudablemente, ponen en peligro el equilibrio
dinámico de estos ecosistemas en la provincia.
Para ilustrar mejor lo antes expuesto, basta
decir que si en los muestreos realizados en los
primeros años (2000 y 2005) del actual siglo, si
en media hora se obtenían entre 30 y 40
ejemplares, después de esto, solo aparecen tres
o cinco y en ocasiones, ninguno, situación
similar a lo sucedido en la Península Ibérica
(Asensio & Pinedo, 2002; Doadrio &
Aldaguer, 2007).
Si tenemos en cuenta la marcada y progresiva
disminución que está ocurriendo en cuanto a
las densidades poblacionales y riqueza de
especies de la ictiofauna fluvial espirituana,
con carácter biorregulador, sobre los culícidos
de interés sanitario, aparejado a un aumento de
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
230
estas variables ecológicas para el ensamblaje
de mosquitos, unido a que esta provincia
posee el mayor embalse del país, la presa Zaza
(con una capacidad de almacenaje de 1 020
3
millones m de agua), que por demás,
constituye uno de los mayores sitio de
descanso, apareamiento y reproducción de
aves migratorias, entre las que se encuentran
especies reservoras de arbovirosis con
incidencia para la salud humana y animal
(Cepero, 2012; Pupo, 2012), es evidente el
riesgo potencial que representa para la
aparición de entidades infecciosas, como la
malaria, dengue, virus del Nilo Occidental,
encefalitis de San Luis, virus de las encefalitis
equina venezolana y del este, fiebre amarilla,
entre otras entidades.
química umbral de metales pesados en
hígado, branquias y cerebro de
Gambusia punctata (Poeciliidae) del río
Filé de Santiago de Cuba. REDVET, vol.
13, pp. 05B.
Argota, PG, González, Y, Argota, H, Fimia, R
& Iannacone, J. 2012b. Desarrollo y
bioacumulación de metales pesados en
Gambusia punctata (Poeciliidae) ante
los efectos de la contaminación acuática.
REDVET, vol. 13, pp. 05B.
Asensio, R & Pinedo, J. 2002. Invasores con
escamas. Sustrae, vol. 30, pp. 70-73.
Berovides, V & Gerhartz, JL. 2007.
Diversidad de la vida y su conservación.
Ed. Científico Técnica, 98 p.
Bisset, JA, Rodríguez, MM & De Armas, Y.
2004. Comparación de dos poblaciones
de mosquitos de Aedes aegypti de
Santiago de Cuba con diferentes
comportamientos de reposo. Revista
Cubana de Medicina Tropical, vol. 56,
pp. 54-60.
Blanco-Garrido, F. 2006. Ecología,
distribución y conservación de peces
continentales en el cuadrante
suroccidental ibérico [tesis doctorado].
Universidad de Huelva, España.
Bussing, WA. 2002. Peces de las aguas
da
continentales de Costa Rica. 2 ed. Ed de
La Universidad de Costa Rica. 504 p.
Cabrera, PY, Aguilar, BC & González, SG.
2008. Indicadores morfológicos y
reproductivos del pez Gambusia
puncticulata (Poeciliidae) en sitios muy
contaminados del río Almendares, Cuba.
Revista de Biología Tropical, vol. 56,
pp.1991-2004.
Cañete, R, Yong, M, Sánchez, J, Wong, L &
Gutiérrez, A. 2004. Population dynamics
of intermediate snail hosts of Fasciola
hepatica and some environmental factors
in San Juan y Martínez municipality,
Cuba. Mem Inst Oswaldo Cruz, Río de
Janeiro, Brasil, vol. 99, pp. 257-262.
Cassab, A, Morales, V & Mattar, S. 2011.
Factores climáticos y casos de dengue en
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Achá, D & Fontúrbel, F. 2003. La diversidad
de una comunidad, ¿Está controlada por
To p - D o w n , B o t t o m - U p o una
combinación de estos?. Revista de
Biología.org, vol. 13, pp. 1-16.
Aditya, G, Pal, S, Saha, N & Saha, G. 2012.
Efficacy of indigenous larvivorous fishes
against Culex quinquefasciatus in the
presence of alternative prey: Implication
for biological control. Journal of Vector
Borne Disease, vol. 49, pp. 217-225.
Agostinho, AA, Pelicice, FM, Gomes, LC &
Júlio, HF. 2010. Estocagem de peixes:
quando um mais um pode ser menos que
dois. Boletim Sociedade Brasileira de
Ictiologia, vol. 100, pp. 49-53.
Argota, PG & Tamayo, RS. 2012. Factor de
condición biológico-ambiental en la
Gambusia punctata y sus efectos para el
control biológico larval. MEDISAN,
v o l . 1 6 . D i s p o n i b l e e n
http://scielo.sld.cu/scielo.php?script.
[leído el 02 de marzo del 2014].
Argota, PG, Larramendi, D, Mora, Y, Fimia, R
& Iannacone, J. 2012a. Histología y
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
231
Montería, Colombia. 2003-2008.
Revista de Salud Pública de Colombia,
vol.13, pp. 1-12.
Cepero, RO. 2012. El cambio climático: su
efecto sobre enfermedades infecciosas.
REDVET, vol. 13, pp. 05B.
Chandra, G, Bhattacharjee, I, Ghosh, A &
Chatterjee, SN. 2008. Mosquito control
by larvivorous fishes. Indian Journal of
Medical Research, vol. 127, pp.13-27.
Diéguez, L, Vázquez, R & Risco, U. 2005.
Relación de moluscos dulceacuícolas de
relevancia sanitaria para la cayería
norte de Camagüey. Estudio Preliminar
2005. Archivo Médico de Camagüey,
v o l . 9 , D i s p o ni b l e e n U R L :
http://www.amc.sld.cu/amc2005/v9n1/1
022.htm[leído el 12 de enero del 2008].
Diéguez, L, Rodríguez, R, Vázquez, RC &
Cruz, P. 2007. Presencia y distribución
de Corbicula fluminea (Müller, 1774)
(Bivalvia: Corbiculidae) en Camagüey,
un probable competidor de moluscos de
interés sanitario. Archivo Médico de
Camagüey, vol. 11[leído el 22 de
diciembre del 2008].
Doadrio, I & Aldaguer, M. 2007. La invasión
de especies exóticas en los ríos.
Ministerio de Medio Ambiente y
Universidad Politécnica de Madrid,
Madrid, .pp.124.
Dorta, CAJ, García, E, Padilla, DC, Rodríguez,
RA, González, HM, Magraner, TM.
2006. Aportes cubanos al estudio de
Angiostrongylus cantonensis. La
Habana: Academia. pp.76.
Einsen, L, Bolling, BG, Blair, CD, Beaty, BJ &
Moore, CG. 2008. Mosquito species
richness, composition and abundance
along habitat- climate- elevation
gradients in the northern Colorado
Front Range. Journal of Medical
Entomology, vol. 45, pp. 800-811.
Expósito, F, Malerba, D & Semeraro, GA.
1997. A comparative-analysis of
methods for pruning decision trees.
PAMI - IEEE Transactions on Pattern
Analysis and Machine Intelligence, vol.
19, pp. 476-491.
Fernández, RW, Iannacone, OJ, Rodríguez,
PE, Salazar, CN, Valderrama, RB &
Morales, AAM. 2005. Comportamiento
poblacional de larvas de Aedes aegypti
para estimar los casos de dengue en
Yurimaguas, Perú, 2000-2004. Revista
Peruana de Medicina Experimental y
Salud Publica, vol. 22, pp. 175-182.
Fimia-Duarte, R, Hernández-Contreras, N,
Argota-Pérez, G, Dieguez-Fernández, L
& Ramírez-López, M. 2009. Impacto de
los peces alóctonos introducidos en
ecosistemas fluviales de la provincia
Sancti Spiritus, Cuba. Revista de
Investigación (Esc. Post Grado), vol. 5,
pp. 1-12.
Fimia-Duarte, R, Castillo-Cuenca, JC,
Cepero-Rodriguez, O, Corona-
Santander, E & González, GR. 2010.
Eficacia del control de larvas de
mosquitos (Diptera: Culicidae) con
peces larvívoros en Placetas, provincia
Villa Clara, Cuba. REDVET, Revista
Electrónica de Veterinaria, vol. 11, pp.
03B.
Fimia-Duarte, R, Iannacone, J, Argota-Pérez,
G, Cruz-Camacho, L, Diéguez-
Fernández, L, López-Gómez, EJ &
A l v a r e z - Va l d e s , R . 2 0 1 4 a .
Epidemiological and zoonotic risk of the
malacofauna fluvial and terrestrial in
Capitan Roberto Flieites Healthy Area,
Cuba. Neotropical Helminthology, vol.
8, pp. 313-323.
Fimia-Duarte, R, Iannacone, J, Roche-
Fernández, D, Cruz-Camacho, L &
L ó p e z - G r i m a r d i t , E . 2 0 1 4 b .
Epidemiological risk and zoonotic
diseases in Urban communities from the
Municipality of Santa Clara, Cuba. The
Biologist (Lima), vol. 12, pp. 225-239.
García, AI & González, BR. 1986. Principales
especies de peces larvívoros de la familia
Poeciliidae y su efectividad en las
condiciones naturales de Cuba. Revista
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
232
Cubana de Medicina Tropical, vol. 38,
pp. 197-202.
Gertum, BF, de Fries, CCL, Guimarães, FT &
Meneses, AB. 2010. Pesquisa sobre
reproducão de populacŏes naturais de
peixes no Brasil (2001-2010): um breve
panorama sobre tendĕncias e lacunas.
Boletim Sociedade Brasileira de
Ictiologia, vol. 100, pp.40-44.
Ghosh, SK, Chakaravarthy, P, Panch, S,
Krishnappa, P, Tiwari, S, Ojha, VP,
Manjushree, R & Dash, AP. 2011.
Comparative efficacy of two poeciliid
fish in indoor cement tanks against
chikungunya vector Aedes aegypti in
villages in Karnataka, India. BMC
Public Health, vol. 11, pp. 592-599.
González, BR. 2006. a
Culícidos de Cuba. 1 ed.
La Habana: Editorial Científico-
Técnica. La Habana, Cuba.
González, OC. 2008. El pez gato caminante en
La Florida. Mar y Pesca, vol.372, pp. 32-
33.
Gozlan, RE. 2008. Introduction of non-native
freshwater fish: is it all bad? Fish and
Fisheries, vol. 8, pp. 106- 115.
Hernández, CN. 1999. Lista de peces de aguas
interiores de Cuba. Torreia, vol. 44, pp.
11-17.
Hernández, CN, Díaz, MP, Mendiola, J, Báez,
JA & García, AI. 2004. Ingestión de
larvas de Culex quinquefasciatus
(Diptera: Culicidae) por Girardinus
metallicus (Cyprinodontiformes:
Poeciliidae). Revista Cubana de
Medicina Tropical, vol. 56, pp. 152-155.
Hernández, E & Márquez, M. 2006. Control de
larvas de Aedes aegypti (L) con Poecilia
reticulata Peter, 1895: una nueva
experiencia comunitaria en el municipio
Taguasco, Sancti Spíritus, Cuba. Revista
Cubana de Medicina Tropical, vol. 58,
pp.139-141.
Iannacone, J & Alvariño, L. 1997. Peces
larvívoros con potencial para el control
biológico de estados inmaduros de
zancudos en el Perú. Revista peruana de
Entomología, vol. 40, pp. 9-19.
Iannacone, J, Alvarino, L, Jimenez-Reyes, R,
Argota, G. 2013. Diversity of plankton
and macrozoobenthos as alternative
indicator of water quality of Lurin river
in the District of Cieneguilla, Lima-
Perú. The Biologist (Lima), vol. 11, pp.
79-95.
Ishikawa, T & Tachihara, K. 2010. Life history
of the nonnative convict cichlid
Amatitlania nigrofasciata in the Haebaru
Reservoir on Okinawa-jima Island,
Japan. Environmental Biology of
Fishes, vol. 88, pp. 283- 292.
Iturralde, VM & MacPhee, RDE. 1999.
Paleogeography of the Caribbean
Region: Implication for Cenozoic
Biogeography. Bulletin of the American
Museum of Natural History, vol. 238, pp.
1-95.
Koldenkova, L & García, AI. 1990. Clave
pictórica para las principales especies
de peces larvívoros de Cuba. La Habana:
IPK/Poligráfico “Pablo de la Torriente
Brau”. 56 p.
Koldenkova, L, García, AI & Alonso, N. 1990.
Aspectos de la reproducción del pez
l a r v ívo ro P oec i l i a re t icu l a t a
(Poeciliidae) en condiciones naturales.
Revista Cubana de Medicina Tropical,
vol. 42, pp. 140-147.
Kumar, R & Hwang, JS. 2006. Larvicidal
efficiency of aquatic predators: a
perspective for mosquito biocontrol.
Zoological Studies, vol. 45, pp. 447-466.
Laha, M & Mattingly, HT. 2007. Ex situ
evaluation of impacts of invasive
mosquitofish on the imperiled Barrens
topminnow. Environmental Biology of
Fishes, vol. 78, pp. 1-11.
Manna, B, Aditya, G & Banerjee, S. 2011.
Habitat heterogeneity and prey selection
of Aplocheilus panchax: An indigenous
larvivorous fish. Journal of Vector Borne
Disease, vol. 45, pp. 144-149.
Marti, GA, Azpelicueta, MM, Tranchida, MC,
Pelizza, SA & Garcia, JJ. 2006.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
233
Predation efficiency of indigenous
larvivorous fish species on Culex pipiens
L. larvae (Diptera: Culicidae) in
grainage ditches in Argentina. Journal of
Vector Ecology, vol. 31, pp. 102-106.
Matias, JR & Adrias, AQ. 2010. The use of
annual killifish in the biocontrol of the
aquatic stages of mosquitoes in
temporary bodies of fresh water; a
potential new tool in vector control.
Parasites and Vectors, vol. 3, 46.
Mendes, RS, Evangelista, LR, Thomaz, SM,
Agosthino, AA & Gomes, LC. 2008. A
unified index to measure ecological
diversity and species rarity. Ecography,
vol. 31, pp. 450-456.
Mohamed, AA. 2003. Study of larvivorous fish
for malaria vector control in Somalia,
2002. La Revue de Santé de la
Méditerranée orientale, vol. 9, pp. 618-
626.
Morejón, MP. 1992. Eficacia del Bacillus
sphaericus Neide, 1904 Cepa 2362 y
peces larvívoros para el control de
larvas de mosquitos (Diptera:
Culicidae). [tesis de maestría]. La
Habana: Instituto de Medicina Tropical
«Pedro Kourí».
Pamplona, CL, Alencar, CH, Lima, JWO &
Heukelbach, J. 2009. Reduced
oviposition of Aedes aegypti gravid
female in domestic containers with
predatory fish. Tropical Medicine &
International Health, vol. 14, pp. 1347-
1350.
Perera, G. 1996. Ecologie des Mollusques d`
Eua Douce d` Intérêt Médical et
Vétérinaire à Cuba, [PhD Thesis].
Université de Perpignan, France, 105 p.
Phukon, HK & Biswas, SP. 2013. An
investigation on larvicidal efficacy of
some indigenous fish species of Assam,
India. Advances in Bioresearch, vol. 4,
pp. 22-25.
Pino del Carpio, A, Miranda, R & Puig, J.
2010. Non-Native freshwater fish
management in Biosphere Reserves.
Management of Biological Invasions,
vol. 1, pp.13-33.
Ponce de León, JL. 2012. Estrategias de
historia de vida relacionadas con la
reproducción de la familia Poeciliidae
(Actinopterigii: Cyprinodontiformes) en
Cuba: patrones opuestos en ambientes
lóticos y lénticos. [Tesis de Doctorado].
Universidad de La Habana, Cuba, 120 p.
Pupo, AM. 2012. Arbovirus de importancia
médica para Cuba. REDVET, vol. 13,
pp.05B.
Quintans, F, Scasso, F & Defeo, O. 2010.
U n s u i tabi l i t y o f Cn e s t e rodo n
decemmaculatus (Jenyns, 1842) for
mosquito control in Uruguay: Evidence
from food-preference experiments.
Journal of Vector Ecology, vol. 35, pp.
333-338.
Rainham, DG. 2004. Ecological complexity
and West Nile Virus: perspectives on
improving public health response.
Nature Medicine, vol. 10, pp. 98-109.
Rao, KR. 2014. A study on larvivorous fish
species efficacy of lower Manair dam at
Karimnagar, Andhra Pradesh, India.
Advances in Applied Science Research,
vol. 5, pp. 133-143.
Reichard, M, Watters, B, Wildekamp, R,
Sonnenberg, R, Nagy, B, Polačik, M,
Valdesalici, S, Cellerino, A, Cooper, BJ,
Hengstler, H, Rosenstock, J &
Sainthouse, I. 2010. Potential negative
impacts and low effectiveness in the use
of African annual killifish in the
biocontrol of aquatic mosquito larvae in
temporary water bodies. Parasites and
Vectors, vol. 3, pp.1-6.
Rodríguez, JP. 2001. La amenaza de las
especies exóticas para la conservación
de la biodiversidad suramericana.
Interciencia, vol. 26, pp. 8-17.
Rojas, JE, Soca, L, Sojo, MM, Mazzarri, PM,
Pinto, J, Almeira, J, Romero, J & García,
G. 2003. Estudio biosistemático de los
peces de la Laguna de Urao y sus
implicaciones en el control de
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Larvivorous ictiofauna in Cuba
234
mosquitos, estado Mérida, Venezuela.
Boletín del Centro de Investigaciones
Biológicas, vol. 37, pp. 1-17.
Rojas, EP, Gamboa, MB, Villalobos, S &
Cruzado, FV. 2004. Eficacia del control
de larvas de vectores de la malaria con
peces larvívoros nativos en San Martín,
Perú. Revista Peruana de Medicina
Experimental y Salud Pública, vol. 21,
pp. 44-50.
Rueda, FM, Martínez, FJ, Kenturi, M &
Ivanach, D. 1998. Effect of fasting and
refeeding on gruth and body composition
of ned porgy, Pagrus pagrus. Aquatic
Research, vol. 29, pp. 447-452.
Santamarina, MA & Pérez, RP. 1997.
Reduction of mosquito larval densities in
natural sities after introduction of
Romanomermis culicivorax (Nematoda:
Mermithidae) in Cuba. Journal of
Medical Entomology, vol. 34, pp.1-4.
Sarfarazul, H & Yadav, RS. 2011.
Geographical distribution and
evaluation of mosquito larvivorous
potential of Aphanius dispar (Rüppell), a
native fish of Gujarat, India. Journal of
Vector Borne Disease, vol. 48, pp. 236-
240.
Seng, CM, Setha, T, Nealon, J, Socheat, D,
Chantha, N & Nathan, MB. 2008.
Community-based use of the larvivorous
fish Poecilia reticulata to control the
dengue vector Aedes aegypti in domestic
water storage containers in rural
Cambodia. Journal of Vector Ecology,
vol. 33, pp. 139-144.
Stirling, G & Wilsey, B. 2001. Empirical
relationship between species richness,
evenness and proportional diversity.
American Naturalist, vol. 158, pp. 286-
299.
Tamada, K. 2011. River bed features affect the
r i v e r i n e d i s t r i b u t i o n o f t w o
Amphidromous rhinogobius species.
Ecology of Freshwater Fish, vol. 20, pp.
23-32.
Toft, G, Beatrup, E & Guillette, L. 2004.
Altered social behavior and sexual
characteristics in Gambusia holbrooki
living downstream of a paper mill.
Aquatic Toxicology, vol. 70, pp. 213-
222.
Valero, N, Meleán, E, Maldonado, M, Montiel,
M, Larrael, Y & Espina, LM. 2006.
Capacidad larvívora del gold fish
(Carassius auratus auratus) y del guppy
salvaje (Poecilia reticulata) sobre larvas
de Aedes aegypti en condiciones de
laboratorio. Revista Científica FCV-
Luz, vol. 16, pp. 414-419.
Ve r g a r a , R R . 1 9 8 0 . P r i n c i p a l e s
características de la ictiofauna
dulceacuícola cubana. Ciencias
Biológicas, vol. 5, pp. 95-106.
Vila-Gisper, A, García-Berthon, E & Moreno,
AR. 2002. Fish zonation in a
Mediterranean stream: effects of human
disturbances. Aquatic Sciences, vol. 64,
pp. 163-170.
Walshe, DP, Garner, P, Abdel-Hammeed
Adeel, A, Pyke, GH & Burkot, T. 2013.
Larvivorous fish for preventing malaria
transmission. Cochrane Database of
Systematic Review, vol. 12, Art. N°
CD008090.
WHO. 2009. Dengue y dengue hemorrágico.
Nota descriptiva N-117.
Winemiller, KO, Agostinho, AA &
Caramaschi, EP. 2008. Fish ecology in
tropical streams. pp.107-146. In:
Dudgeon, D. (Ed.). Tropical Stream
Ecology. Academic Press, San Diego.
Received May 27, 2015.
Accepted July 25, 2015.
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº2, jul-dec 2015 Fimia-Duarte et al.
