El presente estudio se basa en la diversidad específica de mermítidos parasitoides de larvas de
dípteros acuáticos simúlidos, culícidos y quironómidos, y su prevalencia en las diferentes
regiones de Argentina. Se proporciona una lista de nemátodos pertenecientes a la familia
Mermithidae parasitoides de varias especies de simúlidos y quironómidos (Diptera: Simuliidae,
Chironomidae) en arroyos de aguas claras, oxigenadas y de mucha corriente. Se identificaron en
las larvas de jejenes 21 especies de mermítidos correspondientes a ocho géneros, de los cuales 1
(Ditremamermis Camino y Poinar, 1988) es propio de Argentina. La región neotropical
constituye un área con alta diversidad de especies de nemátodos mermítidos de simúlidos,
muchas de las cuales podrían ser consideradas agentes biorreguladores de esta plaga de interés
sanitario. Los mermítidos se presentan en los quironómidos con tres especies y en los mosquitos
con la especie Strelkovimermis spiculatus y una especie no identificada del género Hydromermis
Corti, 1902.
ABSTRACT
Keywords: Aquatic insects larvae – Argentina – Diversity – Mermithidae – Nematoda - prevalence.
The present study is based on specific diversity of mermitids parasitoids of aquatic insects of
blackfly, midges and mosquitoes larvae, and their prevalence in different regions of our country.
It provides a list of Nematoda belonging to the family Mermithidae parasitoid of several species
of blackflies and midges (Diptera, Simuliidae and Chironimidae) in streams of clear water.
Aquatic insect larvae had mermitids nematodes; 21 species corresponding to 8 genera of which 1
(Ditremamermis Camino y Poinar, 1988) is typical of Argentina. This neotropical region is an
area with high species diversity of mermitids nematodes of blackflies, many of which could be
considered biocontrol agents for this kind of pest, with bio-medical interest. Mermitids were
present in the midges larvae (3 species), and in mosquitos with the species Strelkovimermis
spiculatus and unidentify species from the genus Hydromermis Corti, 1902.
RESUMEN
Palabras claves: Argentina – Diversidad - larvas de insectos acuáticos - Mermithidae - Nematoda - prevalencia.
ORIGINAL ARTICLE /ARTÍCULO ORIGINAL
BIODIVERSITY OF MERMITIDS (NEMATODA: MERMITHIDAE) PARASITOIDS OF
AQUATIC DIPTERA (SIMULIIDAE, CULICIDAE AND CHIRONOMIDAE) IN
ARGENTINA
BIODIVERSIDAD DE MERMÍTIDOS (NEMATODA, MERMITHIDAE) PARASITOIDES
DE LARVAS DE DÍPTEROS ACUÁTICOS (SIMULIIDAE, CULICIDAE Y
CHIRONOMIDAE) EN ARGENTINA
1,4,5 2,4,5 3,4,5
Nora B. Camino ; Sandra E. González & Guillermo R. Reboredo
1 2 3 4
Investigador CIC. Profesional de Apoyo CIC. Profesional de Apoyo CONICET. Facultad de Ciencias Naturales y Museo.
5Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores, CEPAVE (CCT La Plata-CONICET-UNLP-CIC) Calle 120 entre 61 y 62,
1900 La Plata
nemainst@cepave.edu.ar
Neotropical Helminthology, 2015, 9(1), jan-jun: 65-71.
65
ISSN Versión impresa 2218-6425 ISSN Versión Electrónica 1995-1043
INTRODUCCIÓN
66
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº1, jan-jun 2015
Los nemátodos de la familia Mermithidae son
parasitoides (Wise de Valdes, 2006, 2007),
principalmente de insectos acuáticos, la
mayoría de los cuales tienen como
hospedadores a larvas de simúlidos,
quironómidos y mosquitos. El ciclo de vida de
estos nemátodos implica tres etapas
principales: huevo, juvenil parásito y adulto de
vida libre. El parásito juvenil localiza a los
primeros estadios larvales del insecto
hospedador y se ubica en el hemocele donde
comienza a parasitarlo. Finalizado este
período, emerge de su hospedador matándolo,
y alcanzando así el estado adulto de vida libre,
que copula y ovipone en el medio externo, este
comportamiento los ubica como parasitoides
(Wise de Valdes, 2006, 2007). La relación de
los simúlidos con el hombre es perjudicial por
sus molestas picaduras, las que pueden
producir prurito, edematización y en algunos
casos importantes infecciones. También son
vectores de nemátodos parásitos que afectan al
hombre produciendo graves enfermedades
como filariasis, oncocercosis, mansonelosis,
entre otras. Además de su importancia
sanitaria, también afectan al hombre
produciendo pérdidas económicas agrícolas-
ganaderas y restando atractivo a las villas
turísticas donde arruinan días de pesca y
recreación (Cupp & Cupp, 1997; Adler et al.,
2004). Los culícidos incluyen numerosas
especies vectoras de filariasis, malaria,
encefalitis, fiebre amarilla y dengue en áreas
urbanas y rurales de Argentina (García et al.,
1994). Los chironomidos adultos son atraídos
por las luces y forman enjambres cerca de
lagos y ríos grandes, especialmente al
amanecer o atardecer, si bien no pican al
hombre forman una gran manga de adultos que
además de las molestias dificultan la
respiración, pudiendo provocar reacciones
alérgicas en personas sensibles (Ali, 1991).
En el presente trabajo se da a conocer la
biodiversidad específica de nemátodos
mermítidos parasitoides de dípteros acuáticos
(simúlidos, quironómidos y culícidos) en
Argentina.
Los muestreos se llevaron a cabo en humedales
de varias provincias de Argentina,
principalmente en Buenos Aires (río Areco
33º56´S, 59º 16´O y arroyo (Aº) Tatay 34º36´S,
59º95´O en Carmen de Areco; Aº El Loro
38°11'S, 61°46'O, Aº San Bernardo 38º15´S,
61º08´O, río Sauce Grande 38º98´S, 61º12´O,
Aº Pantanoso 38º08´S, 61º48´O en Sierra de la
Ventana; Balneario Tornquist 38º09´S,
62º22´O; Aº La Ballenera 37º88´S, 57º30´O en
Balcarce; Aº Sauce Corto 37º82´S, 61º94´O en
Coronel Suárez; Aº Las Garzas 35º23´S,
59º11´O en Lobos; y Aº Miguelín 34º51´S,
57º53´O en Punta Lara); Córdoba (río San
Antonio 31º48´S, 64º52´O; Aº del Medio
31º89´S, 64º77´O en Villa Dolores); en Entre
Ríos (Aº El Sauce 30º98´S, 58º05´O);
Misiones (río Iguazú 25º 32´S, 54º 31´O);
Tucumán (Aº Las Cañas 26º 09´S, 65º 35´O);
Neuquén (Aº Chapelco 40º 16´S, 71º 24´O, Aº
Rancho Grande 40º 22´S, 71º 20´O y Aº
Quiltrahue 40º 20´S, 71º 11´O); y Río Negro
(playa Bonita Bariloche 41º 13´S, 71º 29´O).
Las muestras, se tomaron entre los meses de
junio a octubre, al azar sacando las larvas de
simúlidos (n = 1.000 larvas del 4to. estadío)
adheridas en la vegetación o lavando piedras
en caso que estén sujetas a ellas, así fueron
colocadas en bolsas de plástico con agua del
lugar, transportadas al laboratorio, aisladas de
otros insectos acuáticos y colocadas en peceras
con aireadores, a la espera de que los
mermítidos emerjan de sus hospedadores. Una
vez que los nemátodos se hallaron presentes en
el exterior, fueron colocados en cápsulas de
Petri con arena de grano grueso nº 3 y agua
destilada para su maduración y poder así
identificarlos taxonómicamente. Para ello los
machos y hembras de los mermítidos se
MATERIALES Y MÉTODOS
Camino et al.
67
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº1, jan-jun 2015 Biodiversity of mermitids parasitoids of aquatic Diptera
mataron en agua destilada a 60°C durante 2
min y se colocaron en el fijador TAF
(trietanolamina, agua destilada, formol, 7/91/2
V/V). Los especímenes fijados fueron
identificados por la clave de Poinar (1975). La
identificación taxonómica de las especies de
simúlidos fue realizada por el especialista
Sixto Coscarón, las larvas de quironómidos
por Analía Paggi y los culícidos por Gustavo
Rossi. Se utilizaron parámetros e índices de
riqueza específica S: número de especies,
índice de diversidad de Shannon, H: - ∑ [pi
i=1
ln pi], donde pi = la proporción de cada especie
en una muestra; el índice de similitud de
Sorensen Q, donde Q = 2C/A + B, A y B son el
número de especies en muestras A y B,
respectivamente, y C es el número de especies
compartidas por especies de dos muestras
(moreno, 2001); prevalencia P, es el porcentaje
del número de hospedadores infectados
dividido por el número total de hospedadores
examinados; intensidad media IM, es el
número de individuos de una especie de
parásito divido el número de hospedadores
parasitados por esa especie; abundancia media
AM, es el número de individuos de la especie
parásita dividido por el número total de
hospedadores examinados, y dominancia
específica D, permite conocer la proporción de
la especie más abundante respecto al número
total de parásitos en la muestra (Bush et al.,
1997).
Se han hallado en simúlidos dos especies del
género Ditremamermis Camino & Poinar,
1988 (Camino & Poinar, 1988; Camino, 1998);
ocho especies de Mesomermis Daday, 1911
(Camino, 1985a, 1990, 1991c, 1994a); cuatro
especies de Gastromermis Micoletzky, 1923
(Camino, 1985b, 1991a, 1993a, Camino & de
Villalobos, 1997); 2 de Octomyomermis
Johnson, 1963 (Camino 1988, 1992); 2 de
Isomermis Coman, 1953 (Camino, 1987,
1994b); 2 de Limnomermis Daday, 1911 (de
Villalobos & Camino, 1997; Camino, 1998); 1
especie de Hydromermis Corti, 1902 (Camino,
1993b); y 1 de Bathymermis Daday, 1911
(Camino, 1993c) en diferentes localidades de
la Argentina (Tabla 1). Como se observa en la
tabla 2, la prevalencia varió de 3% a 18%. El
número promedio de nemátodos por larva de
simúlido varió entre 1,0 y 12. Los valores de
dominancia obtenidos tuvieron un valor que
varió entre 1 y 22%. Considerando los niveles
de infección comúnmente registrados en este
insecto, altos niveles de parasitoidismo fueron
observados, 18% (n=750) en la especie
Mesomermis ornatissima Camino, 1994, con
una intensidad promedio de 8,2 nemátodos por
larva del insecto Simulium bonaerense
Coscarón & Wygodzinsky, 1984. Además
resultó ser la especie más dominante (22%).
Los valores de riqueza de especies (S) fueron
para los mermítidos parasitoides de Simulium
bonaerense S = 4 y S = 4 para Simulium
wolffhuegeli Enderlein, 1922. Un valor de
ddominancia de D = 0,65 fue obtenido para
ambas especies hospedadoras en la provincia
de Buenos Aires. El índice de Shannon-
Weaver, H, fue de 2,02. El índice de similitud
de Sorensen de especies parásitas entre los dos
hospedadores fue de 1.84%.
La mayoría de las especies de nemátodos
constituyen uno de los factores de importancia
en la regulación de la dinámica poblacional de
insectos plaga (Vega & Kaya, 2012). Este
trabajo aporta por primera vez para Argentina
una lista de nemátodos parasitoides de larvas
de simúlidos. El conocimiento de la
comunidad de nemátodos es una herramienta
para interpretar las relaciones hospedero-
parasitoide y en muchos casos ilustrar
fenómenos de coevolución, y para determinar
aquellas especies potenciales agentes de
control biológico contra plagas importantes de
interés sanitario de la Argentina (Achinelly &
Micieli, 2011).
Para la familia Chironomidae se hallaron tres
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
68
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº1, jan-jun 2015 Camino et al.
especies de mermítidos en distintas
localidades de la provincia de Buenos Aires
(Tabla 1), 2 del género Octomyomermis
(Camino, 1985c, 1991b), y una especie del
género Isomermis (Camino, 1987), los valores
de prevalencia variaron de 28% a 70%, con una
intensidad de 2,2 a 6,1. La abundancia media
observada fue de 1,13 a 5,8 y la dominancia
varió de 3 a 12, siendo la especie
Octomyomermis arecoensis Camino, 1991b, la
especie más dominante (Tabla 2).
Para la familia Culicidae se hallaron solamente
dos especies de mermítidos, Strelkovimermis
spiculatus Poinar y Camino 1986 en larvas de
Ochlerotatus albifasciatus (Macquart 1838) e
Hydromermis (Camino, 1989) en larvas del
mosquito Psorophora sp. para dos localidades
de la provincia de Buenos Aires(Poinar &
Camino, 1986) (Tabla 1). Para la primera
especie se observó una prevalencia del 80%,
una intensidad de 3,6, la abundancia media de
2,2 y una dominancia de 100%, en cuanto a la
segunda especie hallada se registra una
prevalencia del 35%, una intensidad y
abundancia de 1 y la dominancia de 100%
(Tabla 2).
El presente estudio continúa ampliando las
zonas de muestreos, hallando nuevos agentes
de control biológico, ensayando en el
laboratorio y en el campo con estos nemátodos
mermítidos para resolver el problema sanitario
derivado del accionar de los insectos plaga.
Tabla 1. Mermítidos con sus hospedadores y las localidades donde fueron hallados en Argentina.
Mermítido Hospedador Localidad
Chironomidae
Octomyomermis arecoensis Eukefferiella sp. río Areco - Buenos Aires
Octomyomermis albicans Cricotopus sp. Aº El Loro, Srra. Ventana - Buenos Aires
Isomermis ventania Cricotopus sp. Balneario Tornquist - Buenos Aires
Simuliidae
Gastromermis iguazuensis
Simulium pertinax
río Iguazú - Misiones
Gastromermis vaginiferous
Simulium wolffhuegeli
Aº San Bernardo, Srra. Ventana - Buenos Aires
Gastromermis cordobensis
Simulium lahillei
río San Antonio - Córdoba
Gastromermis doloresi
Simulium wolffhuegeli
Aº del Medio, Villa Dolores - Córdoba
Hydromermis doloresi
Simulium jujuyense
Aº del Medio, Villa Dolores - Córdoba
Bathymermis simuliae
Gigantodax fluvescens
Playa Bonita, Bariloche - Río Negro
Mesomermis nortensis
Simulium lahillei
Aº Las Cañas - Tucumán
Mesomermis delponteiana
Simulium delponteainum
Aº El Sauce - Entre Ríos
Mesomermis ochrae
Simulium delponteainum
Aº Tatay, Carmen de Areco - Buenos Aires
Mesomermis subandina
Gigantodax chilense
Aº Rancho Grande, Chapelco - Neuquén
Mesomermis dissimilis
Cnesia dissimilis
Aº Quiltrahue, S.M. Andes - Neuquén
Mesomermis crassivaginae
Gigantodax chilense
Aº Chapelco - Neuquén
Mesomermis ornatissima
Simulium bonaerense
Aº El Loro, Srra. Ventana - Buenos Aires
Limnomermis subtropicalis
Simulium orbitale
río Iguazú - Misiones
Ditremamermis simuliae
Simulium bonaerense
río Sauce Grande, Srra Ventana - Buenos Aires
Ditremamermis montana
Simulium rubiginosum
Aº Pantanoso, Srra. Ventana - Buenos Aires
Isomermis balcarcensis
Simulium bonaerense
Aº La Ballenera, Balcarce - Buenos Aires
Isomermis sierrensis Simulium wolffhuegeli río San Antonio - Córdoba
Octomyomermis longispiculae Simulium wolffhuegeli Aº Sauce Corto, Coronel Suárez - Buenos Aires
Octomyomermis bonarensis
Simulium bonaerense
Aº El Loro, Srra. Ventana - Buenos Aires
Culicidae
Strelkovimermis spiculatus Ochlerotatus albifasciatus Aº Miguelín, Punta Lara - Buenos Aires
Hydromermis sp. Psorophora sp. Aº Las Garzas, Lobos - Buenos Aires
69
Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº1, jan-jun 2015 Biodiversity of mermitids parasitoids of aquatic Diptera
Tabla 2. Prevalencia (P), intensidad media (IM), abundancia media (AM) y dominancia (D) de nemátodos
parasitoides (mermítidos) de la República Argentina. 1.000 larvas del 4to.estadío larval.
Hospedador Nemátodo P IM AM D
Chironomidae
Octomyomermis arecoensis 70 6,1 5,8 20
Octomyomermis albicans
28
2,2
1,13
3
Isomermis ventania
36 4 3,6 12
Simuliidae
Gastromermis iguazuensis 15 5,5 4,6 16
Gastromermis vaginiferous 3 0,6 1,4 1
Gastromermis cordobensis 9 2,5 2,2 4
Gastromermis doloresi
12 3,2 3,8 12
Hydromermis doloresi
10 4,5 3,8 14
Bathymermis simuliae
12 2,8 3,4 12
Mesomermis nortensis
16 6,5 4,8 18
Mesomermis delponteiana
12 3,5 4,2 10
Mesomermis ochrae
10 3 16,4 2,7
Mesomermis subandina
12 3,2 4,6 9
Mesomermis dissimilis
6 1,4 2,6 2
Mesomermis crassivaginae 10 2,7 2,2 13,4
Mesomermis ornatissima
18 8,2 6,5 22
Limnomermis subtropicalis 13 2,6 3,1 12
Ditremamermis simuliae
10 4,2 4,4 14
Ditremamermis montana
11 3,5 3,7 12
Isomermis balcarcensis
12 2,8 3,6 10
Isomermis sierrensis
7 1,8 3,1 3
Octomyomermis longispiculae
15 5 4,1 15
Octomyomermis bonarensis
8 2,2 3,5 5
Culicidae
Strelkovimermis spiculatus 80 3,6 2,2 100
Hydromermis sp. 35 1 1 100
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Neotropical Helminthology. Vol. 9, Nº1, jan-jun 2015 Biodiversity of mermitids parasitoids of aquatic Diptera
Received February 20, 2015.
Accepted April 10, 2015.
