image/svg+xml145New species of UrocleidoidesNeotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023Neotropical HelminthologyNeotropical Helminthology, 2023, vol. 17 (2), 145-151ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINALMORPHOLOGY AND CYTOGENETICS OF RHABDITIDA NEMATODES PARASITISING SPIDERS AND SCORPIONS IN ARGENTINAMORFOLOGÍA Y CITOGENÉTICA DE NEMÁTODOS RHABDITIDA PARASITANDO ARAÑAS Y ESCO¿RPIONES EN ARGENTINANora B. Camino1,2,3*, Sergio Rodríguez-Gil1,4, Guillermo R. Reboredo1,4& Sandra E. González1,3ISSN Versión Impresa 2218-6425 ISSN Versión Electrónica 1995-1403DOI: https://dx.doi.org/10.24039/rnh20231721654Volume 17, Number 2 (jul - dec) 2023Este artículo es publicado por la revista Neotropical Helminthology de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemática, Universidad Nacional Federico Villarreal, Lima, Perú auspiciado por la Asociación Peruana de Helmintología e Invertebrados Af nes (APHIA). Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY 4.0) [https:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es] que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citada de su fuente original.ABSTRACTT e discovery of nematodes in spiders and scorpions from a manual sampling in the city of La Plata, Argentina, revealed the presence of specimens of the order Rhabditda. T e main objective of this study is to present the presence of nematodes in the arachnid group, for which there is little precedent. One of the nematodes found belongs to the genus RhabditisDujardin, 1845, of saprophytic character, characterized by carrying a fungus that kills the host and degrades it to feed itself. T is was found in the general cavity of the body of the spider Dysdera crocataKoch, 1838. It is characterized by having a thin cuticle, closed labial papillae, a long stoma without teeth, an esophagus with a middle bulb with a valve and a valved basal bulb, and a middle vulva, short and conical caudal appendage. T e mitotic division is described and information about the morphology of chromosomes is provided. We carried out a cytogenetic study of the Rhabditis, they showed that they have f ve chromosomes, of which 2 are larger, in metaphase they are acro-telocentric. T e other genus found is Cruznema(Artigas, 1927) Dougherty, 1953, parasite of the intestine of the scorpion Tityus carrilloiOjanguren-Af lastro, Kochalka, Guerrero-Orellana, Garcete-Barrett, De Roodt, Borges & Ceccarelli, 2021, characterized by having a cuticle with longitudinal striae and transverse rings, mouth surrounded by six well-separated lips, cuticularized stoma, long and with three well-developed teeth, esophagus with a strong and muscular middle bulb and a valved basal bulb, female with a prodelphic ovary, vulva posterior to the half the length of the body, caudal appendage short and conicalKeywords: Argentina – cytogenetic – nematodes – Rhabditidae – scorpions – spiders 1Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores, CEPAVE, Argentina.2Universidad Nacional de La Plata, UNLP, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Argentina.3Investigador CIC, Comisión de Investigaciones Científ cas de la provincia de Buenos Aires, CIC, Argentina.4Consejo Nacional de Investigaciones Científ cas y Técnicas, CONICET, Argentina.* Corresponding author: nemainst@cepave.edu.arNora B. Camino: https://orcid.org/0000-0003-4910-3986Sergio Rodríguez-Gil:https://orcid.org/0000-0003-4608-1961 Guillermo R. Reboredo: https://orcid.org/0000-0002-1214-316XSandra E. González:https://orcid.org/0000-0002-0609-0516
image/svg+xml146Neotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023Camino et al.RESUMENEl hallazgo de nematodos en arañas y escorpiones, fruto de habituales y sistemáticos de muestreos manuales de arácnidos en la ciudad de La Plata, Argentina, reveló la presencia de ejemplares del orden Rhabditda. Este estudio tiene como objetivo comunicar la presencia de nematodos en el grupo arácnidos, del cual hay escasos y limitados antecedentes. Uno de los nematodos hallados pertenece al género RhabditisDujardin, 1845, de carácter saprófto, caracterizado por llevar en el esófago un hongo que al matar al hospedador lo degrada para poder alimentarse. Este se halló en la cavidad general del cuerpo de la araña Dysdera crocata Koch, 1838. El mismo se caracteriza por tener la cutícula fna, papilas labiales cerradas, estoma largo, sin dientes, esófago con bulbo medio con valva y bulbo basal valvado, vulva media, apéndice caudal corto y cónico. Se describe la división mitótica y se aporta información acerca de la morfología de los cromosomas. Se realizó un estudio citogenético de los Rhabditis, los mismos mostraron poseer cinco cromosomas, de los cuales 2 son más grandes, en metafase, son acro-telocéntricos. El otro género hallado es Cruznema(Artigas, 1927) Dougherty, 1953, parásito del intestino del escorpión Tityus carrilloiOjanguren-Aflastro, Kochalka, Guerrero-Orellana, Garcete-Barrett, De Roodt, Borges & Ceccarelli, 2021, caracterizado por tener una cutícula con estrías longitudinales y anillos transversales, boca rodeada de seis labios bien separados, estoma cuticularizado, largo y con tres dientes bien desarrollado, esófago con un bulbo medio fuerte y musculoso y un bulbo basal valvado, hembra con un ovario prodélfco, vulva posterior a la mitad de la longitud del cuerpo, apéndice caudal corto y cónicoPalabras claves: Arañas – Argentina – citogenética – escorpiones – nematodos – RhabditidaeINTRODUCCIÓNLas citas sobre los nemátodos parásitos de arañas y es-corpiones son escasas y fragmentarias mostrando un bajo porcentaje de parasitismo. Hasta el presente en arañas se han hallado representantes de la familia Mermithidae (Poinar, 1985, Košulič & Mašová, 2019), y del orden Rhabditida (Abolafa & Peña-Santiago, 2018). En escor-piones se han citado ejemplares de la familia Mermithi-dae (Poinar & Stockwel, 1988), Telastomatidae (Baruš & Koubkov, 2002), y se han realizado ensayos con Rhab-ditida de las familias Steinernematidae y Heterorhabditi-dae (Gouge& Snyder, 2005). En 2020, Miranda et al.(2020) presentaron en un congreso el hallazgo de ejem-plares del género RhabditisDujardin, 1845, en escorpio-nes de la familia Buthidae de Panamá. La araña Dysdera crocata Koch, 1838 es una especie introducida en Argen-tina, y la única representante de la familia Dysderidae que existe en el país. Son arañas cuyo tamaño varía entre 10 y 15mm. Son cazadoras nocturnas y de movilidad errante, viven gran parte de día en refugios de tela de arañas cons-truidos bajo piedras o restos de vegetación, en ambientes antropizados, cerca de casas entre cortezas caídas o restos de escombros. Estos escorpiones son peligrosos para el hombre por las características de su veneno, con un ta-maño promedio de 6.5 cm, y de color amarillo pálido con tonos marrones. Es una especie principalmente nocturna que se alimenta de otros artrópodos. Este estudio tiene como objetivo comunicar la presencia de nematodos en el grupo arácnidos, del cual hay escasos y limitados ante-cedentes. Además, de manera complementaria realizamos por primera vez un estudio citogenético de los rhabditi-dos hallados en arañas.MATERIALES Y MÉTODOSArañas: las arañas del género Dysderafueron capturadas entre septiembre de 2022 y febrero 2023 en Los Hornos, provincia de Buenos Aires, Argentina. El tipo de vegetación predominante es pastizal, las arañas fueron recolectadas en el suelo debajo de hojarasca (34°57’00”S 57°58’00”O). Los nemátodos se obtuvieron de exudados de hongos saprofíticos de las arañas, que aún no han sido determinados específcamente. Se analizaron solo hembras y juveniles debido a la escasez de hallazgos de ejemplares machos. Las células analizadas pertenecen a tejidos o a huevos del interior de las hembras.Escorpiones: fueron capturados a mano alzada y colocados vivos en frascos individuales, durante el mes de noviembre de 2022, en la localidad de La Plata del barrio Gambier, provincia de Buenos Aires, Argentina (34º56´35´´S 57º58´41´´O). Semanalmente se extraía de los frascos la materia fecal, la cual fue colocada en alcohol 96º. Se observó en el microscopio óptico la presencia de nemátodos. Nemátodos: los nemátodos hallados en las arañas que murieron en el laboratorio se cultivaron en cajas de Petri
image/svg+xml147Morphology and cytogenetics of nematodesNeotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023con una película de solución fsiológica comercial, con sustrato de papel de fltro y una larva de Tenebrio molitorLinnaeus, 1758, por cápsula.En los escorpiones se inspeccionaron las heces donde fueron hallados los nemátodos, Estos parásitos vivos se mataron colocándolos en agua destilada a 60°C durante 2 min. Se fjaron en solución de TAF (trietanolamina formalina) al 50% en agua durante 48 h y luego en TAF puro (Poinar, 1975). Todos los especímenes fueron utilizados para fotografar en microscopio Olympus BX51 con cámara Olympus DP71. Se realizaron mediciones de las características corporales de los nemátodos. Media y entre paréntesis mínimo y máximo en µm.Citogenética: Sólo se pudo hacer este estudio del género Rhabditis, ya que se pudo mantener en el laboratorio sufciente material para el analisis. Para los estudios citogenéticos se utilizaron nematodos de cultivo, obtenidos a partir de arañas Dysderay replicado en T. molitor. Ejemplares de diferentes edades fueron colectados con jeringa para inyección de insulina y fjados en solución de 3:1 (alcohol etílico: ácido acético glacial). Las preparaciones se realizaron colocando varios ejemplares de nemátodos en una gota de carmín acético y luego tapados con cubreobjetos. Se realizaron aplastados hasta lograr una buena dispersión de células. Estas preparaciones se realizaron mediante la técnica de squash y se tiñeron con 45% de orceína acética (Rodríguez-Gil, 2009). Las células representativas de cada etapa fueron fotografadas con un microscopio Olympus con cámara digital DP71, usando el programa DP Controller 3.3.1.292, las imagenes fueron procesadas con el programa GIMP 2.10.30 e INKscape 1.1.2Las muestras fueron depositadas en la colección Helmintológica del CEPAVE (Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores), Argentina.Aspectos éticos: Los estudios fueron realizados cumplimentando las normas éticas de bioseguridad en laboratorios y siguiendo las buenas prácticas de experimentación con animales.RESULTADOSRhabditida Chitwood, 1933Rhabditidae (Oerley, 1880) Travassos, 1920RhabditisDujardin, 1845Rhabditissp.Descripción: Nemátodos pequeños y blancos. Cutícula fina. Seis papilas labiales cerradas. Estoma largo sin dientes, anisoglotido teniendo las paredes del metarhabdion a diferentes niveles (Fig. 1a). Esófago con bulbo medio con valva y bulbo basal valvado (Fig. 1a). Anillo nervioso se ubica en el itsmo. Poro excretor se abre en la base del bulbo basal, justo en el comienzo del intestino. Vulva media, ovarios pares, con un doblez anterior (Fig. 1c), didélfca (Fig. 1b). Huevos grandes y embrionados (Fig. 1bf). Apéndice caudal corto y cónico (Fig. 1e). Larvas muy pequeñas (Fig. 1d).Figura 1. Rhabditis sp. (a-e) a. Extremo anterior de la hembra, esófago, b. Vulva, huevo, c. Doblez anterior del ovario, d. Larva, e. Extremo posterior de la hembra, apéndice caudal. Barras= 100 µm.Hembras: n= 20. Longitud total del cuerpo: 1080 µm (900-2050); longitud del estoma: 21 µm (20-22); ancho del estoma: 4,20 µm (4-4,50); diámetro a nivel de las papilas cefálicas: 12,80 µm (11,60-14,20); diámetro a
image/svg+xml148Neotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023Camino et al.nivel del anillo nervioso: 40,42 µm (38-42,60); diámetro máximo del cuerpo: 61 µm (56-72); diámetro del cuerpo a nivel de la vulva: 61,70 µm (58-72); diámetro del cuerpo a nivel del extremo posterior: 52 µm (45-64); longitud del esófago: 160 µm (145-210); distancia del extremo anterior al anillo nervioso: 117 µm (108-125); distancia del extremo anterior al poro excretor: 162 µm (148-220); V: 55 % (53-58); longitud y diámetro de los huevos: 40,42 µm (38,80-42) x 27,66 µm (26-28,75); longitud del apéndice caudal: 55,30 µm (48-62).Hospedador: cavidad general de la araña D. crocata.Localidad: Los Hornos (34°57’00”S 57°58’00”O), La Plata, provincia de Buenos Aires, Argentina.Observaciones: nematodos sapróftos alimentándose de exudados del hospedador y de un hongo descomponedor, notamos que primero permite que se desarrolle el hongo, y que al matar a la araña el nemátodo puede alimentarse.Hallamos por primera vez nematodos rhabditidos en arañas de la especie D. crocata para la región de La Plata, Argentina.Citogenética de Rhabditis sp.: Los cromosomas son de tamaño muy pequeño aproximadamente 1 um, se observaron células con cinco cromosomas, dos de ellos son aproximadamente el doble de los tres restantes. Las profases mitóticas muestran pequeños bloques heteropicnóticos positivo distribuidos a lo largo del mismo (Fig. 2a), conforme avanza la condensación esos bloques se agrandan en los dos cromosomas más grandes y quedan limitados a las zonas telómericas (Fig. 2bd). En las metafases mitóticas más condensadas se observaron las cromátides hermanas separadas indicando que los cromosomas son acro/telocéntricos (Fig. 2e). Las mitosis encontradas en huevos adentro de las hembras muestran que durante la profase mitótica hasta la metafase los cromosomas tienen aspecto diferente a los somáticos, son más pequeños y las metafases más compactas (Fig. 2 fk), encontrándose solo dos anafases mitóticos en huevos que no permitieron corroborar la morfología de los cromosomas inducida en las mitosis somáticas de la hembra (Fig. 2 lm). En ovarios de hembras se encontraron menos de 15 células en división meiótica, pudiéndose distinguir polos con 4 cromosomas y polos con 5 (Fig. 2 op). Estas células reforzarían la hipótesis de que los dos cromosomas mayores podrían ser autosomas, al igual que dos de los tres más chicos, en tanto el restante pequeño podría tratarse de un cromosoma sexual. La tasa de división fue sumamente baja, encontrándose aproximadamente entre 5 y 10 células por preparado, en los que había entre 8 y 9 individuos, es decir aproximadamente una célula en división por individuo. No se encontraron machos. Todos fueron juveniles o hembras.Figura 2.Citogenética de Rhbaditissp. Mitosis en células somáticas de hembras, diferentes estadios (a-e). a. Profase mitótica; b. Profase mitótica temprana, c. Profase mitótica tardía, d-e. Metafases mitóticas, e-k.Mitosis en huevos, diferentes grados de condensación, l-m. Anafases mitóticas en huevos, n-o. Metafases II con 2 y 3 cromosomas. Los círculos delimitan las metafases II. S: núcleo espermático. Barras= 20 µm.
image/svg+xml149Morphology and cytogenetics of nematodesNeotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023Rhabditida Chitwood, 1933Rhabditidae (Oerley, 1880) Travassos, 1920Cruznema(Artigas, 1927) Dougherty, 1953Cruznemasp.Descripción: Nemátodos blancos y muy pequeños. Cutícula con estrías longitudinales y anillos transversales. Boca rodeada de seis labios bien separados, con sensilas labiales papiliformes. Estoma cuticularizado, largo y con tres dientes bien desarrollados (Fig. 3a). Esófago con un bulbo medio fuerte y musculoso y un bulbo basal valvado (Fig. 3a). Anillo nervioso se ubica entre el bulbo medio y el bulbo basal. Poro excretor abre a nivel medio del bulbo basal. Hembra con un ovario prodélfco que se dobla terminando anterior a la vulva. Vulva se ubica posterior a la mitad de la longitud del cuerpo (Fig. 3b), sin saco vulvar. Apéndice caudal corto y cónico (Fig. 3b).Figura 3.Cruznemasp. (a-c) a. Extremo anterior de la hembra, esófago, b. Extremo posterior de la hembra, vulva posterior, c. Huevos embrionados. Barras= 100 µm.Hembra: n= 22. Longitud total del cuerpo: 810 µm (750-920); longitud del estoma: 14,92 µm (13,50-15,70); ancho del estoma: 5,32 (5,02-5,95); diámetro a nivel de las papilas cefálicas: 9,02 µm (8,75-9,30); diámetro a nivel del anillo nervioso: 23,40 µm (21,75-24,10); diámetro máximo del cuerpo: 34,04 µm (32,80-36,25); diámetro del cuerpo a nivel de la vulva: 35,10 µm (33,45-37); diámetro del cuerpo a nivel del extremo posterior: 24,46 µm (23,50-26,70); longitud del esófago: 125,54 µm (122,80-132,65); distancia extremo anterior al anillo nervioso: 95,85 µm (92-101); distancia extremo anterior al poro excretor: 131,92 µm (128,75-142); V: 64 % (62-65); longitud y diámetro de los huevos: 46,80 µm (45,70-47,20) x 23,60 µm (22,75-24,50); longitud del apéndice caudal: 48,75 µm (45,80-50,45).Hospedador: Tityus carrilloiOjanguren-Aflastro, Kochalka, Guerrero-Orellana, Garcete-Barrett, De Roodt, Borges & Ceccarelli, 2021Ubicación en el hospedador: Parasitando el intestino del hospedador.Localidad:La Plata, Barrio Gambier, provincia de Buenos Aires, Argentina (34º56ʹ35ʺS 57º58ʹ41ʺO).Citamos por primera vez para Argentina a los nematodos en escorpiones de la especie Tityus carrilloiOjanguren-Aflastro, Kochalka, Guerrero-Orellana, Garcete-Barrett, De Roodt, Borges & Ceccarelli, 2021.DISCUSIÓNLos nematodos hallados, tanto en escorpiones como en arañas, pertenecen al orden Rhabditida, solamente se obtuvieron hembras y larvas, pero a pesar de la ausencia de los machos se pudo determinar los géneros, ya que presentan características propias del género Cruznemay
image/svg+xml150Neotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023Camino et al.del género Rhabditis. Para el caso del género Cruznemase halló parasitando el intestino del escorpión T. carrilloi, es un género que hallamos en insectos en la cavidad general (Reboredo & Camino, 1998) y también suele ser de vida libre (Poinar, 1975). El género Rhabditispuede parasitar la cavidad general de un insecto o presentarse de vida libre, bacteriófagos (Poinar, 1975).La mayoría de las rabditidos tienen un complemento haploide de cinco a seis cromosomas (Blaxter, 2000; Coghlan, 2005). En cultivos de rhabditidos del género Poikilolaimus,Hong et al.(2005) describen la presencia de cinco bivalentes pequeños y para P. pacifcus Hong at al., 2005, propone una determinación del sexo X0/XX, Ahn & Winter (2005) al estudiar las gónadas del nemátodo Oscheius tipulae Lam & Webster, 1971, describen la presencia de seis cromosomas. En ese trabajo, Ahn & Winter (2005), plantean que el grupo sería altamente conservativo en el número de cromosomas. En ninguno de los trabajos anteriores se describen mitosis y sólo se limitan a células en goniales. Los resultados obtenidos en el presente trabajo reúnen células en mitosis y células en meiosis, el número haploide descripto en este trabajo es la mitad de lo descripto en los trabajos anteriores. El número es coincidente con lo descripto para DiploscapterCobb, 1913, un nematode de vida libre (Herman, 1988). La ausencia de machos en los cultivos realizados sobre T. molitor, así como la ausencia de machos en los exudados obtenidos a campo podrían indicar que es la misma “hembra” la que produce y fecunda ambos gametos en su interior, dado que las metafases II encontradas darían gametos con dos autosomas y las metafases II de tres cromosomas originarían los gametos de dos autosomas y un cromosoma sexual. Futuros estudios se deberían orientar a analizar si el cariotipo 2n= 4A+X pertenece a la parte femenina o masculina del individuo ya que de pertenecer a la parte femenina la correcta nomenclatura debería ser 2n=4A+Z.Este es el primer trabajo en el que se describen nematodos parásitos de arácnidos y en el que se describe la división mitótica y se aporta información acerca de la morfología de los cromosomas de los nematodos parásitos de D. crocata.AGRADECIMIENTOSSe agradece a las autoridades de La Plata Polo Club, Argetnina por el permiso para ingresar a su predio a para capturar las arañas Dysdera, a Lola Godoy Manterola y Juan Martín Mascheroni por la ayuda en la captura de arañas.Author contributions: CRediT (Contributor Roles Taxonomy)NBC= Nora B. Camino SRG= Sergio Rodríguez-Gil GRR= Guillermo R. Reboredo SEG= Sandra E. GonzálezConceptualization: NBC, SRG, GRR, SEGData curation: NBC, SRG, GRR, SEGFormal Analysis: NBC, SRG, GRR, SEGFunding acquisition: NBC, SRG, GRR, SEGInvestigation: NBC, SRG, GRR, SEGMethodology: NBC, SRG, GRR, SEGProject administration: NBC, SRG, GRR, SEGResources: NBC, SRG, GRR, SEGSoftware: NBC, SRG, GRR, SEGSupervision: NBC, SRG, GRR, SEGValidation: NBC, SRG, GRR, SEGVisualization: NBC, SRG, GRR, SEGWriting – original draft: NBC, SRG, GRR, SEGWriting – review & editing: NBC, SRG, GRR, SEG
image/svg+xml151Morphology and cytogenetics of nematodesNeotropical Helminthology (Lima). Vol. 17, Nº2, jul - dic 2023REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASAhn, I.Y., & Winter, C.E. (2005). Determination of DNA base composition by small scale acrylamide-CsCl gradient centrifugation. Journal of Biochemical and Biophysical Methods, 63, 155–160.Abolafa, J., & Peña-Santiago, R. (2018). Morphological and molecular characterization of Tarantobelus arachnicidagen. n. sp. n. (Nematoda, Rhabditida, Brevibuccidae), a parasitic nematode of tarantulas.Journal Helminthology, 92, 491-503. Baruš, V., & Koubkov, B. (2002). Te frst species of TelastomaLeidy, 1849 (Nematoda: Telastomatidae) parasitising the scorpion Euscorpius italicus(Chactidae: Scorpionidea). Systematic Parasitology, 53, 141–146Blaxter, M.L. (2000). Genes and genomes of Necator americanusand related hookworms.International Journal of Parasitology, 30, 347–355.Coghlan, A. (2005). Nematode genome evolution. WormBook [on-line]. Te C. elegans Research Community.http://www.wormbook.org.Gouge, D.H., & Snyder, J.L. (2005). Parasitism of bark scorpion Centruroides exilicauda (Scorpiones: Buthidae) by entomopathogenic nematodes (Rhabditida: Steinernematidae; Heterorhabditidae). Journal of Economic Entomology, 98, 1486-1493. Herman, R.K. (1988). Genetics. In: Wood, W.B.(Ed.).Te nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor, pp. 17-45.Hong, R., Villwock, A., & Sommer. R.J. (2005).Cultivation of the Rhabditid Poikilolaimus oxycercusas a laboratory nematode for genetic analyses. Journal of Experimental Zoology Part A Comparative Experimental Biology, 303, 742–760.Košulič, O., & Mašová, Š. (2019). First Report on Mermithid Parasitism (Enoplea: Mermithidae) in a Southeast Asian Spider (Araneae: Araneidae). Helminthologia, 56, 157–167. Miranda, R., Camino, N.B., Murgas, I.L., & González, S.E. (2020). Escorpiones parasitados con nemátodos en El Cacao, Capira, provincia de Panamá Oeste, República de Panamá.Libro de resúmenes del VI Congreso Latinoamericano de Aracnología, Buenos Aires, Argentina 14-18 de diciembre de 2020, p. 322.Poinar, G.O.Jr. (1975). Entomogenous Nematodes: A Manual and Host List of Insect-nematode Associations.Ed. Brill. Poinar, G.O.Jr. (1985). Mermithid (Nematoda) parasites of spiders and harvestmen. Journal of Arachnology, 13, 121-128. Poinar, G.O.Jr., & Stockwel, S.A. (1988). A new record of a nematode parasite (Mermithidae) of a scorpion.Revue Nematology, 11, 361-364.Reboredo, G.R., & Camino, N. (1998). New Species of Nematodes (Rhabditida, Diplogasteridae and Rhabditidae) Parasites of Gryllodes laplatae(Orthoptera, Gryllidae) in Argentina. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 93, 763-766. Received August 23, 2023.Accepted October 6, 2023.