FOUR SYMPATRIC SPECIES OF THELASTOMATIDAE (NEMATODA) PARASITES
OFAMERICAN COCKROACH PERIPLANETA AMERICANA (L.) (BLATTODEA, BLATTIDAE)
IN LA PLATA, ARGENTINA
CUATRO ESPECIES SIMPÁTRICAS DE THELASTOMATIDAE (NEMATODA) PARÁSITAS DE
LA CUCARACHA AMERICANA PERIPLANETA AMERICANA (L.) (BLATTODEA, BLATTIDAE)
EN LA PLATA, ARGENTINA
Neotrop. Helminthol., 6(2), 2012
2012 Asociación Peruana de Helmintología e Invertebrados Afines (APHIA)
ISSN: 2218-6425 impreso / ISSN: 1995-1043 on line
ORIGINAL ARTICLE / ARTÍCULO ORIGINAL
1,3 2,3
Nora B. Camino & Sandra E. González
Suggested citation: Camino, NB & González, SE. 2012. Four sympatric species of Thelastomatidae (Nematoda) parasites of
American cockroach Periplaneta americana (L.) (Blattodea, Blattidae) in La Plata, Argentina. Neotropical Helminthology, vol.
6, N° 2, pp. 239-246.
1 2 3
Investigador CIC. Profesional de Apoyo CIC. Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores, CEPAVE (CCT La Plata-CONICET-UNLP-CIC)
Calle 2 nº 584, 1900 La Plata, Argentina.
nemainst@cepave.edu.ar
Abstract
The study of nematodes of the American cockroach Periplaneta americana (L.) lies in the need to find
some pathogen to control it. This insect contaminates food and carries bacteria, protozoa and viruses.
Cockroach droppings contain a number of allergens that cause some people to have skin rashes,
watery eyes, nasal congestion and asthma. The aim of this study was to record the nematode fauna in P.
americana in Argentina. Nymphs of P. americana (n = 80) were collected from an abandoned house in
the north of the city of La Plata (34 º 55'S and 57 º 57'W), Buenos Aires, Argentina during the spring-
summer 2010-2011. Cockroaches were collected by trap capture. The insects were dissected in Petri
dishes with distilled water under a stereomicroscope. Half the nematodes found in the digestive tract
were killed by placing them in distilled water at 60 ° C for two min, then placed in the solution and TAF
50% and water for 48 h and then in pure TAF. We found four sympatric species of oxyurid nematodes
belonging to the family Thelastomatidae, that parasitized the intestine of P. americana. Blattophila sp.
and Leidynema sp. with a 30% parasitism. Hammerschmidtiella sp. and Thelastoma domesticus
Camino & Quelas, 2008, showed a prevalence of 45% and 25%, respectively, and were found in
separate hosts.
Keywords: Argentina - cockroaches - Nematoda - sympatric species - Thelastomatidae.
239
Camino & González
Thelastomatidae of Periplaneta americana
El aspecto más importante de la cucaracha
americana Periplaneta americana (Linnaeus,
1758), plaga urbana cosmopolita sinantrópica, es
el daño, que se deriva de la costumbre de
alimentarse y refugiarse en lugares húmedos y
sucios, por lo que contaminan los alimentos. Este
insecto transmite enfermedades por
microorganismos como bacterias, protozoos y
virus, que se localizan en distintos puntos del
cuerpo de las cucarachas. Las diferentes formas de
gastroenteritis como la disentería y la diarrea
parecen ser las principales enfermedades
transmitidas por esta cucaracha. Estas bacterias se
ubican en sus patas (Brenner et al., 1987;
Vythilingam et al., 1997). Excrementos de
cucarachas y las cutículas (mudas) también
contienen una serie de alérgenos, a la que muchas
personas presentan respuestas alérgicas como
erupciones en la piel, ojos llorosos, congestión
nasal, asma y estornudos (Sporik et al., 1999;
Baumholtz et al., 2008).
Los nematodos que pertenecen a la familia
Thelastomatidae, se encuentran parasitando el
intestino de P. americana. Especies de los géneros
Blattophila Cobb, 1920, Leidynema Schwenk
INTRODUCCIÓN
(Travassos, 1929), Hammerschmidtiella
Chitwood, 1932, y Thelastoma Leidy, 1849, se
localizan en el intestino de la cucaracha
(Chitwood, 1932). Existen dificultades para la
identificación taxonómica de las especies de los
géneros de Thelastomatidae. La identificación de
estos nemátodos se basa en la revisión del grupo de
Adamson & Van Waerebeke (1992). Adamson
(1989) pone en sinonimia a la familia
Blattophilidae Skrjabin, Schikhobalova &
Lagodovskaya, 1966, Aoruridae Walton, 1927,
Robertiidae Travassos & Kloss, 1960 y
Coronostomatidae Travassos & Kloss, 1960 con la
familia Thelastomatidae Travassos, 1929, debido a
que no se justifica la identidad propia de estos
grupos, y divide a la superfamilia
Thelastomatoidea en cinco familias válidas:
Thelastomatidae Travassos, 1929, Pseudonymidae
Adamson, 1989, Protrelloididae Chitwood, 1932,
Hystrignathidae Travassos, 1920 (Walthon, 1927;
Skrjabin et al., 1966; Adamson & Van Waerebeke,
1992), y Travassosinematidae Rao, 1958,
concluyendo que Pseudonymidae, Protrelloididae,
Hystrignathidae y Travassosinematidae en
realidad son familias que pertenecen a un grupo
monofilético, pero que no presentan caracteres
sinapomórficos que los agrupe dentro de la familia
Thelastomatidae y argumentan, que esta última
familia es probablemente de origen parafilético
Resumen
El estudio de los nemátodos de la cucaracha americana Periplaneta americana (Linnaeus, 1758) radica
en la necesidad de encontrar algún agente patógeno para su control. Este insecto contamina los
alimentos llevando en sus cuerpos bacterias, protozoos y virus. Los excrementos de cucaracha
contienen una serie de alérgenos, que en algunas personas han provocado erupciones en la piel, ojos
llorosos, congestión de las vías nasales y asma. El objetivo del presente trabajo fue registrar la fauna
parasitológica de nemátodos simpátricos en P. americana en Argentina. Ninfas de P. americana (n =
80) fueron recolectadas durante la primavera-verano 2010-2011 de una casa abandonada en el barrio
norte de la ciudad de La Plata (34 º 55'S y 57 º 57'W), Buenos Aires, Argentina. Las cucarachas se
recogieron por trampa de captura. Los insectos fueron disecados en placas de Petri con agua destilada
bajo un microscopio estereoscópico. Los nematodos hallados en la mitad del tubo digestivo, murieron
colocándolos en agua destilada a 60°C durante dos min, luego se colocaron en la solución TAF 50% y
agua durante 48 h, y después en TAF puro. Se hallaron cuatro especies simpátricas de nemátodos
oxyuridos pertenecientes a la familia Thelastomatidae, que parasitan a nivel intestinal de P.
americana. Blattophila sp. y Leidynema sp. presentaron un 30% de parasitismo. Hammerschmidtiella
sp. y Thelastoma domesticus Camino & Quelas, 2008, mostraron una prevalencia de 45% y 25%,
respectivamente y se encontraron en hospederos separados.
Palabras claves: Argentina - cucarachas – especies simpátricas – Nematoda – Thelastomatidae.
240
Se encontraron las siguientes cuatro especies de
nemátodos Thelastomatidae:
Blattophila sp. (n = 35) (Figs. 1-2) (Tabla 1).
Se caracteriza por presentar ocho papilas cefálicas,
el estoma muy corto con una placa y un diente,
anfidios pequeños, el ala lateral visible a lo largo
del cuerpo, que se origina cerca del extremo
anterior del intestino y que termina en la base del
apéndice caudal, el esófago consiste en un corpus
claviforme fuerte y muscular que se ensancha
ampliamente en el extremo anterior y ligeramente
ensanchado en la parte posterior, un istmo
estrecho, y el bulbo basal con valvas. El poro
excretor se ubica cerca de la base del bulbo basal.
El anillo nervioso está situado en el extremo
anterior del corpus. Intestino dilatado en el
extremo anterior. Vulva situada anterior al punto
medio del cuerpo, protuberante, con un labio
desarrollado. Una larga vagina unida a un útero
único común situado anterior a la mitad del cuerpo.
Dos ovarios, dirigidos hacia delante y reflejados
posteriormente. Huevos ovoides con uno opérculo
polar simple. Apéndice caudal largo y filiforme.
Leidynema sp. (n = 32) (Figs. 3-4) (Tabla 1).
Presenta un cuerpo robusto y anillado. El primer
anillo pequeño lleva un par de anfidios pequeños
con un poro anfidial circular y piriforme. El
segundo anillo es más grande que el primero, y
luego le sigue una serie de anillos medianos que
recorren todo el cuerpo. Estoma de pared gruesa,
sin ninguna estructura dental. Esófago con un
corpus cilíndrico, un istmo corto y un bulbo basal
con valvas. El ala lateral está presente. El poro
excretor se ubica a nivel del comienzo del
intestino. Anillo nervioso de posición anterior al
corpus. Intestino ensanchado anteriormente
formando un cardias, e inmediatamente forma un
largo ciego. Vulva situada cercana a la mitad del
cuerpo, anfidelfica. Los huevos ovalados. El
apéndice caudal largo y delgado.
Hammerschmidtiella sp. (n = 41) (Figs. 5-6) (Tabla
1).
Presenta la extremidad cefálica redondeada.
Cutícula estriada con anillos a lo largo de todo el
cuerpo. El primer anillo pequeño con ocho papilas
labiales, y con los anfidios pequeños y piriformes.
Cápsula bucal corta y ancha con dos placas en un
(Rao, 1958; Adamson & Van Waerebeke, 1992).
En Sudamérica en las décadas del 50 y 60,
Travassos & Kloss (1960a,b) trabajaron en Brasil
sobre nemátodos parásitos de cucarachas, y una de
sus obras revela un exhaustivo estudio del grupo.
En Argentina, Camino & Quelas (2008) han
comenzado a desarrollar el tema. En Perú,
Iannacone et al. (1999) y Fernandez et al. (2001)
han realizado investigaciones de los nemátodos
parásitos de P. americana.
En el presente trabajo se registra la fauna
parasitológica de nemátodos simpátricos en P.
americana que se encuentran en La Plata,
Argentina.
Ninfas de P. americana (n = 80) fueron
recolectadas durante la primavera-verano 2010-
2011 de una casa abandonada en el barrio norte de
la ciudad de La Plata (34 º 55'S, 57 º 57'W), Buenos
Aires, Argentina. Las colectas de las cucarachas se
realizaron diariamente utilizando una trampa de
captura que consta de una botella de plástico de
3
2.250 cm cortada en la mitad, la porción superior
se coloca sobre la inferior a modo de embudo
invertido, por lo que las cucarachas pueden
ingresar y no pueden salir. También se colocó un
cebo en la parte inferior de la botella (trozo de pan y
azúcar). Los insectos capturados fueron solamente
ninfas y se disectaron en placas de Petri con agua
destilada bajo un microscopio estereoscópico (480
x). Se realizó una incisión transversal a lo largo del
abdomen para extraer el tubo digestivo, el cual fue
abierto de adelante hacia atrás para obtener los
parásitos. Los nemátodos (n = 135) murieron
colocándolos en agua destilada a 60°C durante dos
min. Luego fueron fijados en una solución de TAF
al 50% durante 48 h y después en TAF puro (2% de
trietilamina, 7% de formaldehído, 91% de agua
destilada). Los especímenes fueron identificados
por la clave de Poinar (1977) y de Adamson & Van
Waerebeke (1992), y se fotografiaron en
microscopio Olympus BX51 con cámara Olympus
DP71 y depositados en la colección
Helmintológica del Museo de La Plata, Argentina.
Se obtuvo la prevalencia, abundancia media e
intensidad media para cada especie de nemátodo.
MATERIAL Y MÉTODOS
241
Neotrop. Helminthol., 6(2), 2012
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se observó el parasitismo en poblaciones
simpátricas de cuatro nemátodos thelastomátidos
que parasitan al mismo tiempo en la misma zona y
en un 100% a P. americana. Blattophila sp. y
Leidynema sp. estaban juntas y al mismo tiempo
parasitando el intestino medio del insecto. El resto
mostró un espécimen parasitado a la vez y en la
misma ubicación intestinal. La prevalencia
parasitaria fue del 30%, con una intensidad media
de 2,7 y una abundancia media de 0,5 para
Blattophila sp. y Leidynema sp. simultáneamente;
45% de porcentaje de parasitismo, una intensidad
de 5 para Hammerschmidtiella sp.; una prevalencia
de 25% e intensidad de 2,6 para T. domesticus.
Las cuatro especies de la familia Thelastomatidae
son simpátricas, porque están estrechamente
relacionadas evolutivamente, presentan
aislamiento reproductivo, muestran ausencia de
competencia por el alimento en el tracto digestivo
del insecto y provienen de géneros
morfológicamente similares, pero bien
diferenciados (Adamson & Noble, 1993). Todos
los nemátodos son parásitos obligados del intestino
del hospedador y la transmisión es por la ingestión
de huevos que son eliminados en las heces, y la
culminación del ciclo de vida de estos
thelastomátidos requiere una íntima asociación
espacial entre hospedadores infectados y no
infectados (Hominick & Davey, 1972, 1973). Estas
cuatro especies de nematodos se superponen en sus
ciclos de vida sin competencia interespecífica,
debido a que el éxito del parasitismo les permite
una buena postura de huevos para infectar otros
hospedadores, incluso en las dos especies que
cohabitan el mismo intestino. P. americana es una
cucaracha plaga cosmopolita y sinantrópica, en la
que existen muchos trabajos sobre el hallazgo de
especies de thelastomátidos, con sólo una o dos
especies descriptas en un determinado lugar
(Travassos & Kloss, 1960b), por lo que el presente
hallazgo es inédito.
El lugar donde habita el insecto es considerado un
espacio confinado donde las cucarachas se
reproducen y son fácilmente infectadas por
nemátodos thelastomátidos. Este comportamiento
de no superposición de nicho interespecífico como
modo de supervivencia específica, debe tener en
cuenta que Periplaneta es parafilética
(Kambhampati, 1995), y por lo tanto los
nemátodos Thelastomatidae son también un grupo
lado del mesostoma. Esófago corto y fuerte, el
corpus con valvas, el istmo es cilíndrico, termina
en un bulbo basal redondeado, musculoso y con
valvas. Poro excretor está situado donde comienza
intestino. El anillo nervioso se ubica por encima
del corpus. La vulva no es protuberante y se
encuentra en el tercio anterior del cuerpo. Vagina
larga y musculosa, prodélfica y didélfica. Los
huevos son ovalados, con la cáscara lisa. El
apéndice caudal muy largo y delgado.
Thelastoma domesticus Camino & Quelas, 2008
(n = 28) (Figs. 7-8) (Tabla 1).
La hembra con un cuerpo fusiforme y grueso.
Extremo anterior del cuerpo formado por un anillo
peribucal y un segundo anillo ensanchado. Boca
rodeada por ocho papilas labiales. Anfidios
pequeños y piriformes. El estoma con una única
pared gruesa, muy cuticularizada, formando tres
pares de nodos en dos filas, sin dientes. Corpus
esofágico cilíndrico, con un corto istmo y bulbo
basal posterior con valvas. El poro excretor se
ubica a nivel del inicio del intestino. Vulva
protuberante que se encuentra cerca de la mitad del
cuerpo, vagina muscular, paralela al eje
longitudinal del cuerpo y que se divide en dos
porciones: la vagina vera y la vagina muscular,
anfidelfica. Dos ovarios. Los úteros divergentes.
Los huevos ovalados, con la cáscara lisa, sin
ornamentación, dispuestos individualmente en
forma desordenada, y no embrionados. El
apéndice caudal es largo y filiforme.
Se presenta a continuación una clave dicotómica
para la diferenciación de los cuatro géneros de
nematodos registrados en P. americana de La
Plata, Buenos Aires, Argentina.
Clave dicotómica:
1. Nemátodos con ciego intestinal anterior
..…………………………..… Leidynema
- Nemátodos sin ciego intestinal
…………….………………………….. 2
2. Esófago con corpus cilíndrico
……………………….…….. Thelastoma
- Esófago con un corpus valvado y
fuertemente musculoso .....……………. 3
3. Vulva situada en el punto medio del
cuerpo...…..……….………. Blattophila
- Vulva situada en el tercio anterior del
cuerpo .................... Hammerschmidtiella
Camino & González
Thelastomatidae of Periplaneta americana
242
Neotrop. Helminthol., 6(2), 2012
Variables morfométricas Blattophila sp. Leidynema sp. Hammerschmidtiella sp. Thelastoma domesticus
Longitud total del cuerpo 4.532 ± 286,2
(4.250-5.210)
3.990 ± 712,5
(3.199,4- 4.702)
3.450 ± 1.432
(2.037-4.900)
2.550 ± 620
(2.310-3.100)
Diámetro de cabeza a nivel de papilas
cefálicas
25,1 ± 4,6 (18,8-36) 41,8 ± 3,5 (39 - 42,5) 28,9 ± 1,4 (28-30,6) 16 ± 2,6 (11,5-18,8)
Longitud del estoma 17 ± 2,3 (14-20) 12 ± 0,5 (11-13,45) 7,5 ± 0,2 (7,2-7,6) 10,5 ± 0,4 (9,8-11,1)
Diámetro del estoma 11,5 ± 2,6 (7,5-16) 10,8 ± 1,5 (9,4-12) 9,0 ± 0,5 (8,5-9,2) 10 ± 0,6 (9,1-10,9)
Diámetro del cuerpo a nivel del anillo
nervioso
195,2 ± 25,9 (178-220) 147,5 ± 22,3 (125,2-172,4)
100 ± 17 (84-118) 64 ± 4,3 (57-68)
Diámetro máximo del cuerpo 415 ± 49,6 (340-500) 325 ± 79,8 (315,2-396) 260 ± 65 (208-332) 101,1 ± (98,7-105,7)
Diámetro del cuerpo a nivel del ano 123,1 ± 40,4 (100-230) 110,5 ± 35,8 (75,32-142)
96 ± 32 (73-132) 94 ± 16,7 (76-98,7)
Diámetro del cuerpo a nivel de la
vulva
246,3 ± 47,5 (120-300) 254 ± 65,2 (188-318,9) 262 ± 72 (210-336) 108 ± 3,8 (105-112)
Distancia del extremo anterior al anillo
nervioso
440 ± 52,3 (398-488) 390 ± 62,4 (312,8-456) 345 ± 37 (306-480) 378 ± 42,1 (320-410)
Longitud del esófago 561,6 ± 63,94(400-650) 462,2 ± 46,7 (432-509) 447 ± 65 (480-548) 390 ± 9,3 (380-410)
Distancia del extremo anterior al poro
excretor
933 ± 205,1 (700-1300) 460 ± 39,4 (452,2-498) 510 ± 43 (483-620) 400 ± 76,8 (380-480)
Longitud de la vagina 308,7 ± 29,8 (290-340) 304,8 ± 58,8 (284-345) 336 ± 72 (300-440) 148 ± 16,5 (144-156)
Diámetro de la vagina 38,5 ± 11,6 (24-60) 46 ± 0,96 (45,2-47,2) 35 ± 2 (32-36) 48 ± 3,5 (46-52)
V* (distancia del extremo anterior a la
vulva/longitud total del cuerpo x 100)
81,3 ± 3,3 % (75,6-84,8) 48,8 ± 0,9 % (47,7-49,9)
24,9 ± 2,0% (24,2-32,0) 52 ± 2,3 % (51-54)
Longitud y diámetro de los huevos 84,8 ± 2,1 (84,6-86,9) x
38,2 ± 3,4 (37,6-39,9)
62 ± 1,6 (61,9-63,7) x
38,9 ± 2,5 (38-40,6)
75,2 ± 16,7 (56-89,3) x
42,3 ± 7,1 (30,6-43,0)
68,5 ± 5,7 (63,4-70,5)
x 33,8 ± 1,6 (33-35,2)
Longitud del apéndice caudal 86,8 ± 39,9 (44-156) 264 ± 57,8 (210-322,5) 360 ± 97 (288-470) 108 ± 3,4 (105-110,4)
Tabla 1. Datos morfométricos en µm de las cuatro especies de Thelastomatidae (promedio ± desviación estandard (valor mínimo – valor máximo).
243
Figuras 1-2. Blattophila sp.; 3-4: Leidynema sp.; 5-6: Hammerschmidtiella sp.; 7-8: Thelastoma domesticus; Extremos anterior
y posterior de la hembra respectivamente por cada especie. (Barras = 1, 5, 6, 7, 8: 50 µm; 2, 3, 4: 100 µm).
244
Camino & González
Themastomatidae en Periplaneta americana
2
1
4
3
5
6
87
parafilético. Estos nematodos provocan una
lentitud en los movimientos de las ninfas de la
cucaracha transformándolas en presa fácil de aves
y roedores.
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Camino & González
Themastomatidae en Periplaneta americana
Author for correspondence / Autor para
correspondencia
Nora B. Camino
Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores,
CEPAVE (CCT La Plata-CONICET-UNLP-CIC)
Calle 2 nº 584, 1900 La Plata, Argentina.
E-mail /correo electrónico:
nemainst@cepave.edu.ar
Received, September 10, 2012.
Accepted, December 6, 2012.
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